14. Мейоз: цитологическая
и цитогенетическая характеристика.
МЕЙОЗ (период созревания), этап в
образовании половых клеток; состоит из
двух последовательных делений исходной
диплоидной клетки (содержат два набора
хромосом – 2n) и формирования четырёх
гаплоидных половых клеток, или гамет
(содержат по одному набору хромосом –
n). Уменьшение (редукция) числа хромосом
(2nn) происходит за счёт того, что на два
деления приходится лишь одно удвоение
(репликация) хромосомного материала. При оплодотворении гаплоидные гаметы – яйцеклетка
и сперматозоид – сливаются и диплоидное
число хромосом, характерное для каждого
вида, восстанавливается (n + n2n).
В главных чертах мейоз протекает сходно
у разных групп организмов и у особей женского
и мужского пола. Два следующих друг за
другом деления первичной половой клетки
обозначаются как мейоз I и мейоз II. Подобно
делению соматических клеток – митозу, и мейоз I, и мейоз II состоят
из четырёх основных стадий – профазы,
метафазы, анафазы и телофазы. Вступающая
в мейоз клетка диплоидна, а каждая хромосома
содержит удвоенное количество ДНК.
профаза
I: (у человека она занимает 22,5
сут). На этой стадии гомологичные хромосомы
соединяются (конъюгируют) в пары – биваленты.
В каждой хромосоме бивалента различимы
в микроскопе две продольные половины
– хроматиды, т. е. бивалент представляет
собой четвёрку хроматид. В профазе I происходит
генетически значимое событие – обмен
гомологичными участками несестринских
хроматид, или кроссинговер.
анафаза
I: биваленты разъединяются и
гомологичные хромосомы расходятся к
противоположным полюсам клетки, причем
каждая хромосома сохраняет две хроматиды.
В результате число хромосом уменьшилось
вдвое, но удвоенным остаётся и количество
ДНК, представленное двумя хроматидами.
Важная особенность расхождения хромосом
заключается в том, что любая, отцовская
или материнская, хромосома из гомологичной
пары может отойти к любому из полюсов
хромосомы других пар. Это означает,
что число возможных сочетаний хромосом
в дочерних клетках обычно очень велико:
2n, где n – число хромосомных
пар (у человека – 223). Так происходит ещё одно перемешивание
родительского генетического материала
– рекомбинация хромосом.
После мейоза I обычно сразу или после
короткой интерфазы, во время которой
удвоение хромосом не происходит, следует
мейоз II. Это деление аналогично митозу
с той разницей, что делятся гаплоидные
клетки.
анафаза
II: сестринские хроматиды разделяются
и, став хромосомами, расходятся к полюсам.
Число хромосом и количество ДНК приходят
в соответствие, и мейоз II завершается
образованием четырёх гаплоидных гамет,
каждая из которых несёт уникальный генетический
материал. У самок, однако, лишь одна из
четырёх гамет – яйцеклетка, способная
к оплодотворению.
Мейоз – один из ключевых биологических
процессов. Его значение состоит в поддержании
в поколениях постоянства хромосомных
наборов (кариотипов), т. е. в обеспечении наследственности, и в создании новых сочетаний
отцовских и материнских генов, т. е. в
обеспечении генотипической изменчивости.
15. Характеристика
сперматогенеза. Строение сперматазоида.
Гаметогенез
— процесс образования яйцеклеток (овогенез)
и сперматозоидов (сперматогенез) — подразделяется
на ряд стадий.
В стадии размножения диплоидные
клетки, из которых образуются гаметы,
называют сперматогониями. Эти клетки осуществляют
серию последовательных митотических
делений, в результате чего их количество
существенно возрастает. Сперматогонии
размножаются на протяжении всего периода
половой зрелости мужской особи.
Сперматогонии, как и все соматические
клетки, характеризуются диплоидностью.
Если в одинарном, гаплоидном наборе число
хромосом обозначить как n, а количество
ДНК — как с, то генетическая формула клеток
в стадии размножения соответствует 2n2с
до 5-периода и 2n4с после него.
На стадии роста происходит увеличение
клеточных размеров и превращение мужских
половых клеток в сперматоциты I порядка. Важным событием
этого периода является редупликация
ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.
Последние приобретают двунитчатую структуру,
а генетическая формула сперматоцитов
I порядка приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных
деления: редукционное и эквационное,—
которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты
II порядка (формула п2с), а после второго — сперматиды.
В результате делений на стадии
созревания каждый сперматоцит I порядка
дает четыре сперматиды.
Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования,
или спермиогенеза.
Ядра сперматид уплотняются вследствие
сверхспирализации хромосом, которые
становятся функционально инертными.
Пластинчатый комплекс перемещается к
одному из полюсов ядра. Центриоли занимают
место у противоположного полюса ядра,
причем от одной из них отрастает жгутик,
у основания которого в виде спирального
чехлика концентрируются митохондрии.
На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды
отторгается, так что головка зрелого
сперматозоида практически ее лишена.
За счет генетического разнообразия
половое размножение создает предпосылки
к освоению разнообразных условий обитания;
дает эволюционные и экологические перспективы;
способствует осуществлению творческой
роли естественно отбора.
Строение сперматозоида.
Сперматозоид человека — это
специализированная клетка, строение
которой позволяет ей выполнить свою функцию:
преодолеть половые пути женщины и проникнуть
в яйцеклетку, чтобы внести в нее генетический
материал мужчины.
В организме человека сперматозоид
является самой маленькой клеткой тела
(если учитывать только саму головку без
хвостика). Общая длина сперматозоида
у человека равна приблизительно 55 мкм.
Сперматозоид состоит из головки,
средней части и хвоста.
Головка сперматозоида человека
имеет форму эллипсоида, сжатого с боков,
с одной из сторон имеется небольшая ямка.
В головке сперматозоида располагаются:
1) Ядро, несущее одинарный
набор хромосом. Ядро сперматозоида
значительно мельче ядер других
клеток.
2) Акросома — видоизмененная
лизосома — мембранный пузырек,
несущий ферменты — вещества,
растворяющие оболочку яйцеклетки.
Акросома занимает около половины
объема головки и по своему
размеру приблизительно равна ядру.
3) Центросома — центр
организации микротрубочек, обеспечивает
движение хвоста сперматозоида.
Позади головки располагается «средняя часть»
сперматозоида. От головки среднюю часть
отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост.
Через всю среднюю часть сперматозоида
проходит цитоскелет жгутика, который
состоит из микротрубочек. В средней части
вокруг цитоскелета жгутика располагается
митохондрион — гигантская митохондрия
сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную
форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика.
Митохондрион выполняет функцию синтеза
АТФ и тем самым обеспечивает движение
жгутика.
Хвост, или жгутик, расположен
за средней частью. Он тоньше средней части
и значительно длиннее ее. Его строение
типично для клеточных жгутиков эукариот.
16. Характеристика
овогенеза. Строение и типы яйцеклеток
у животных и человека.
Гаметогенез — процесс образования
яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов
(сперматогенез) — подразделяется
на ряд стадий.
В
стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются
гаметы, называют овогониями. Эти клетки
осуществляют серию последовательных
митотических делений, в результате чего
их количество существенно возрастает.
Размножение овогоний приурочено главным
образом к периоду эмбриогенеза.
Овогонии, как
и все соматические клетки, характеризуются
диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном
наборе число хромосом обозначить как
n, а количество ДНК — как с, то генетическая формула
клеток в стадии размножения соответствует
2n2с до 5-периода и 2n4с после него.
На стадии роста происходит
увеличение клеточных размеров и превращение
женских половых клеток в овоциты I порядка. Важным
событием этого периода является редупликация
ДНК при сохранении неизменным числа хромосом.
Последние приобретают двунитчатую структуру,
а генетическая формула овоцитов I порядка
приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии
созревания являются два последовательных
деления: редукционное и эквационное,—
которые вместе составляют мейоз. После первого
деления образуются овоциты II порядка (формула п2с),
а после второго — зрелая яйцеклетка (пс).
В результате
делений на стадии созревания каждый овоцит
I порядка — одну полноценную яйцеклетку
и редукционные тельца, которые в размножении
не участвуют. Благодаря этому в женской
гамете концентрируется максимальное
количество питательного материала —
желтка.
За счет генетического
разнообразия половое размножение создает
предпосылки к освоению разнообразных
условий обитания; дает эволюционные и
экологические перспективы; способствует
осуществлению творческой роли естественно
отбора.
Строение и типы яйцеклеток
у животных и человека.
Яйцеклетки
(овоциты, ovum – яйцо) – неподвижные, округлой
формы клетки, накапливающие в цитоплазме
у представителей разных классов животных
различное количество питательных веществ
углеводной, белковой и липидной природы,
получающих общее название желтка.
Человеческая
яйцеклетка имеет диаметр примерно 130
мкм.
Оболочки яйцеклеток
Первичные —
производные цитоплазматической мембраны.
В частности, у млекопитающих эта оболочка
называется блестящей.
Вторичные (хорион)
— продукт выделения фолликулярных клеток.
Третичные —
выделяются железами яйцевода.
Классификация
яйцеклеток
По количеству желтка
- Полилецитальные — содержат большое
количество желтка (членистоногие, рыбы,
кроме осетровых, рептилии, птицы).
- Мезолецитальные — содержат среднее
количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).
- Олиголецитальные — содержат мало желтка
(моллюски, иглокожие).
- Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие,
человек).
По расположению желтка
- Телолецитальные — желток смещён к вегетативному
полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс
называется анимальным. Сюда относятся
некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).
- Гомо
(изо)- лецитальные — желток распределён
равномерно. Сюда относятся олиголецитальные
ядра (моллюски, иглокожие, млекопитающие).
Из гомолицетальных яйцеклеток, в ходе
эволюции появились алецитальные яйцеклетки
— без желтка. Такие клетки характерны
для человека.
- Центролецитальные
— желток расположен в центре яйцеклетки.
Сюда относятся некоторые полилецитальные
яйца (членистоногие). Это совершенно особый
тип яиц. Анимально-вегетативная полярность
этих яиц не выражена. В центре яйца расположено
ядро, а по периферии — ободок свободной
от желтка цитоплазмы.
17. Отличие овогенеза
от сперматогенеза. Морфология семенников
и яичников.
1) В отличие от сперматогенеза
в овогенезе выделяют 3 стадии: стадия
размножения, роста и созревания,
т.е отсуствуетстадия постмейотического
формирования, которая характерна для
сперматогенеза.
2) Стадия размножения
происходит в период эмбриогенеза
на 4-7 месяцу и заканчивается образрванием
овоцита 1 порядка на стадии диплотены
профазы мейоза 1., который пойдет
в стадию большого роста после
периода полового созревания,к когда
начнут действовать гонадотропные гормоны
гипоталамуса.
3) Неравноценность продуктов
митоза. Из одного овоцита 1 порядка
образуется 1 яйцеклетка, а при сперматогенезе
из 1 сперматогонии образуется 4 сперматозоида.
4)Низкая продуктивность
овогенеза. У женщин в месяц
созревает только одна яйцеклетка,
а у мужчин миллионы сперматозоидов.
5) Яйцеклетка в точном
смысле этого слова(т.е. женская половая
клетка с гаплоидным набором по ДНК)на
самом деле не образуется и никогда не
существует. Овоцит 2 порядка после оплодотворения
и окончания мейоза сразу превращается
в зиготу, в то время как сперматозоид
существует с гаплоидным набором хромосом.
Семенник подвешен на семенном
канатике и сращен с придатком семенник,
являющимся частью отводящих путей. Семенник
имеет яйцевидную форму, снаружи покрыт
серозной оболочкой, под которой расположена
плотная соединительнотканная оболочка.
На семеннике различают головчатый и хвостатый
концы, придатковый и свободный края, латеральную
и медиальную поверхности. На головчатом
конце располагается головка придатка
семенника. Сюда вступают сосуды и нервы,
участвующие в образовании семенного
канатика. Хвостовой конец несёт на себе
хвост придатка, из которого выходит семяпровод.
Яичник представляет собой
прилежащее к боковой стенке малого таза
овальное образование, подвешенное к широкой
связке матки складкой брюшины — брыжейкой.
Большая часть яичников не покрыта брюшиной.
Средние размеры яичников у женщины детородного
возраста: длина 30- 40 мм, ширина — 20-25 мм,
толщина 10-15 мм; масса около 5 г. Яичник
имеет два придатка: околояичниковый и
надъяичниковый. Они состоят из тонких
канальцев. Яичник окружен тонкой капсулой
(белочной оболочкой). Под капсулой расположены
корковый (наружный) и мозговой (внутренний)
слои. Мозговой слой яичников состоит
из соединительной ткани, содержащей сосуды
и нервы.
18. Характеристика
основных этапов оплодотворения. Биологическое
значение оплодотворения. Половой диморфизм.
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
Различия признаков муж. и жен. особей
раздельнополых видов; частный случай
полиморфизма. Возникновение П. д. связано
с действием полового отбора. У многоклеточных
животных П. д. полностью развивается к
периоду половой зрелости и связан гл.
обр. с различиями в строении половых органов,
а также с различием вторичных половых
признаков. Различают постоянный и сезонный
П. д.