Гены устойчивости мягкой пшеницы желтой ржавчине и роль эпидемии патогена в образовании новых вирулентных рас

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 11 Февраля 2013 в 11:52, научная работа

Краткое описание

Проведен оценка устойчивости пшениц к желтой ржавчине на искусственно созданном инфекционном фоне на полевых условиях. Изучена динамика развития болезни у сортов дифференциаторов с идентифицированными генами устойчивости. Выявлена образовании новых рас после эпифитотии болезни на пшеничных полях. Наблюдена потеря устойчивости некоторых генотипов имеющий эффективные гены устойчивости в начале эксперимента. Анализирован рол возрастной устойчивости растений имеющий большое значения в селекции пшеницы.

Прикрепленные файлы: 1 файл

Туракулов статья 2013.docx

— 437.73 Кб (Скачать документ)

ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ  ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЕ И РОЛ ЭПИДЕМИИ ПАТОГЕНА В ОБРАЗОВАНИИ НОВЫХ ВИРУЛЕТНЫХ РАС.

 

Х.С. ТУРАКУЛОВ, С.К. БАБОЕВ, Б.А.ХАСАНОВ

Институт  генетики и экспериментальной биологии растений АНРУз

111226, Юкори-юз, Кибрай, Ташкент, тел.: (+99871) 264-23-80, факс: (+99871) 2642390 sadullaevich@yahoo.com

 

Проведен оценка устойчивости пшениц к желтой ржавчине на искусственно созданном инфекционном фоне на полевых условиях. Изучена динамика развития болезни у сортов дифференциаторов с идентифицированными генами устойчивости. Выявлена образовании новых рас после эпифитотии болезни на пшеничных полях. Наблюдена потеря устойчивости некоторых генотипов имеющий эффективные гены устойчивости в начале эксперимента. Анализирован рол возрастной устойчивости растений имеющий большое значения в селекции пшеницы.

Ключевые  слова: мягкая пшеница, ржавчина, гены устойчивости, инфекционный фон, возрастной устойчивость

Мягкая  пшеница является самыми много употребляемая культура населении Центральной Азии, более 50% ежедневное калории, получается, от продуктов этой культуры и этот регион занимает одним передовых мест в мире по среднегодичному  употреблению на одного человека, этот показатель  составляет 185 кг (Dixon J. and others, 2009). Рост населения в этом регионе идет большим темпом и естественно потребность на продукты пшеницы также растет (Abdalla O.S., 2006).  Вместе с этим растет многие биотические и абиотические фактории, отрицательно влияющие на урожай. В последнее десятилетие как во многих регионах мира в Центральной Азии, в том числе в Узбекистане почастились эпифитотия желтой ржавчины пшеницы и этот регион стал одним из горячих точек этой болезни. Прежде на пшеничных полях эпифитотия желтой ржавчины были редкими и с 1960 по 1999 годы повторялись четыре раза (Солотчина Г.Ф., 1990;  Хасанов Б.А., 2007), а с 1999 по 2010 гг эпифитотия этой болезни повторялись 5 раз и стал причиной значительного экономического ущерба.

Увеличение  количество сортов на орошаемых регионах в целях уменьшение давлении патогена привело к тому, что около 30 сортов пшеницы возделываемые в республике стали восприимчивыми к желтой ржавчине. Анализ этих проблем показывает необходимость глубже изучать генетики устойчивости и влияния эпифитотии на популяционный состав возбудителя желтой ржавчины пшеницы. 

 

Материалы и методи исследований.

 

Материалом исследований служили служили образцы пшеницы из питомника CWA- RTN (Central and West Asia-Rust Trap Nursery) с идентифицированными генами устойчивости. Питомник состоит из сортов дифференциаторов и коммерческих сортов широко возделываемый в Центральной и Западной Азии, а такжа в Росии. С 2010 года этот питомник быль разделен по каждому типу ржавчины в отдельности и оценка продолжены на питомнике IYRTN (International Yellow Rust Trap Nursery). Оценка устойчивости к ржавчинным болезням проводили на искуственно созданном инфекционном фоне на полевых условиях. 

Инфекцион фон был создан путем инноуляции спорами патогена с помощью порошка Тальк или безхлорной воде с добавлениям Твин 20, средней температуре 15оС и относительно высокой влажности воздуха. Иннокулировали восприимчивые сорта Марокко и Санзар-8 посеянное в смесе по краям через каждый 20 рядков  [McIntosh, R.A. and others, 1995].

Оценка устойчивости образцов проводили по методике [McIntosh, R.A. and others, 1995], начиная 14 день после иннокуляции оценивали через каждый три дня до польной остановки развития патогена. При этом использовали пяти балную оценку  0- иммунный, R (resistant) -устойчивый; MR (moderate resistant) - среднеустойчивый; MS (moderate susceptible) - средневосприимчивый; S (susceptible) – восприимчивый.  [McNeal F.H. and others, 1971].

 

Результаты  и их обсуждение

 

Необходимо  отметить, что в популяциях грибов желтой ржавчины как и другие биологические  объекти происходить изменчивость (мутационный, рекомбинантный) и появляется новые расы (патотипы, штаммы).  Возбудитеь желтой ржавчины Puccinia striformis f.sp. tritici по вирулентности считается

Таблица-1

Результаты  оценки на питомнике 5th CWA- RTN и 3rd IYRTN*

 

Генотипы

Гены

Степень поражаемости

2004

2005

2006

2007

2009

  2010

  2011

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1

Morocco

 

100S

100S

100S

80S

100 S

100S

50S

17

OPATA  85

Yr27+Yr18

0

0

0

20MR

30S

90S

40S

18

SUPER KAUZ

Yr9,Yr27, Yr18

0

10MS

0

10MR

20MS

70S

-

19

PASTOR

Yr31+APR

0

20MS

0

0

40S

80S

40MS

20

Morocco

 

100

100

100S

70S

40S

100S

100S

21

ATTILA cm8536-50y-om-oy-3m-oy

Yr27+?

0

0

0

0

20S

60S

10MS

22

Chinese 166 (W;Yr1)

(W; Yr1)

20MS

40S

100S

40S

50S

100S

30S

23

Lee  (S;Yr7)

(S;Yr7)

0

0

0

5MR

5MR

  0

0

24

Heine s Kolben (S;Yr6+1)

(S;Yr6+1)

0

0

100S

40S

30S

100S

90S

25

Vilmorin 23 (W;Yr3a,4a+other)

(W;Yr3a,4a+)

0

0

0

0

30S

  50S

0

26

Moro (W;Yr10)

(W;Yr10)

0

0

0

0

0

0

0

27

Strubes Dickopf (W;2-more?)

(W;2-more?)

0

0

0

0

10MS

30MS

0

28

Suwon 92xOmar (W)

   (W)

0

0

30MS

0

30MS

50MS

30MS

29

Clement (W;Yr9+Yr2+?)

(W;Yr9+Yr2+?)

0

0

0

40S

30S

70MS

40S

30

Morocco

 

100S

100S

100S

70S

60S

100S

80S

31

Hybrid  46 (W;Yr4)

(W;Yr4)

0

0

0

0

0

20MS

20MS

32

Reichersberg  42 (W;Yr7+?)

(W;Yr7+?)

0

0

0

10MR

10MS

40MS

0

33

Heine s Peko (S; Yr6+?)

(S; Yr6+?)

0

0

10MS

5MS

15MS

30MS

20MS

34

Nord  Desprez (W; YrND)

(W; YrND)

0

0

30MS

0

10MS

60S

15S

35

Compare (S;  Yr8)

(S;  Yr8)

0

0

0

0

0

0

0

36

Carstens  V  (W; Yr32)

(W; Yr32)

0

0

0

0

0

70S

20S

37

Spaldings  Prolific (W; YrSP)

(W; YrSP)

0

0

10MS

5MS

20MS

35MS

0

38

Heines VII  (W; Yr2+?)

(W; Yr2+?)

0

0

10MS

5MS

20S

80S

90S

39

Federation

 

100S

80S

100S

80S

30MS

100S

100S

40

Morocco

 

100S

100S

100S

80S

70S

100S

100S

41

Fed.4/ Kavkas

Yr9

0

60S

40MS

60S

70S

100S

80S

42

Triticum spelta  inter

Yr5

0

0

0

0

0

0

0

43

Kalyansona    (S)

Yr2

0

10MS

50S

40MS

40MS

60S

70S

45

Anza

Yr A, Yr18

0

0

10MR

10MR

20MS

70S

40MS

46

Cham 1

DW

0

0

0

0

0

0

0

47

Cook  (S)

APR

0

0

20MS

20MS

0

20MS

0

48

Jupateco  ‘R’ (S)

Yr18+

0

10MR

10MR

0

5R

10MS

20MR

 

 

 

Продолжение таблицы 1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

50

Morocco

 

100S

100S

100S

70S

80S

100S

100S

52

Avocet  ‘R’

YrA

100S

80S

100S

50S

80S

90S

100S

53

Yr1/6*Avocet S

Yr1

50S

90S

100S

60S

50S

90S

90S

54

Yr5/6*Avocet S

Yr5

0

0

0

0

0

0

0

55

Yr6/6*Avocet S

Yr6

5MS

50S

100S

100S

50S

100S

100S

56

Yr7/6*Avocet S

Yr7

0

 

0

20MR

40MS

70S

100S

57

Yr8/6*Avocet S

Yr8

0

0

10MR

0

30MS

50MS

0

58

Yr9/6*Avocet S

Yr9

80S

100S

100S

80S

40S

100S

100S

59

Yr10/6*Avocet S

Yr10

0

0

0

0

0

0

0

60

Morocco

 

100S

100S

100S

50S

100S

100S

100S

61

Yr15/6*Avocet S

Yr15

0

0

0

0

0

0

0

62

Yr17/6*AOC

Yr17

0

20MR

20MR

0

0

20MR

15S

63

Yr18/3*Avocet S

Yr18

30MS

30S

60S

40MS

50S

90S

70S

64

Yr27/6*AOC

Yr27

0

0

0

0

0

0

0

65

Avocet-YRA*3/3altar84

Yr28

-

-

-

-

80S

100S

80S

66

Avocet-YRA*3/pastor

Yr31

-

-

-

-

100S

100S

100S

67

Yr SP/6*Avocet S

YrSP

0

0

0

0

0

0

0

68

YRCV/6*Avocet S

YrCV

0

0

0

0

60S

100S

60S

69

Yr26

Yr26 lineR55

0

0

0

0

0

0

0

70

Morocco

 

100S

100S

100S

60S

80S

100S

100S

71

Yr24

Yr24

-

-

-

0

0

90S

70S

72

Yr26

Yr26

-

-

-

0

0

0

0

73

Yr27

Yr27

0

0

0

0

0

0

0

74

Yr SP

Yr SP

0

0

0

0

0

70MS

-

77

TP 1295

Yr25

-

-

-

-

0

0

10MS

78

Ciano  79

Yr27

-

-

-

0

0

0

0

79

Lal Bahadur/Pavon1BL

YR29

-

-

-

0

0

60MS

0

80

Morocco

 

100S

100S

100S

60S

80S

100S

100S

81

Inia  66

YrA

0

0

0

0

0

50S

30MS

82

Lee

Yr22,Yr23

0

0

0

0

0

0

0

83

Fielder

Yr6,Yr20

-

-

-

-

30S

100S

70S

84

Lemhi

Yr21

-

-

-

-

50S

100S

100S

85

Thatcher

Yr7

40MR

40MS

30MR

60S

0

60S

0


*в таблице  приведении только те образцы,  имеющие идентифицированные гены  устойчивости к желтой ржавчине  в обоих питомниках.

 

патогенами  имеющий изменчивость высокой степени  (Kolmer J. and others, 2009). Регулярно идентифицируется новые раси болезня желтой ржавчины, как один из основных проблем зерносеющих регионах. Потеря устойчивости сортов пшеницы с появлением новых рас патогена наблюдена и в наших исследованиях проведенных в течение 8 лет с 2004 по 2011 год (таблица 1).

Контролем давление инфекции на питомнике служил восприимчивый сорт Марокко, посеянный через каждый девятый образец. Все эти годы  сорт Марокко поражался ржавчиной в сильной степени, что показывает достаточной инфекции на анализируемой фоне.   

Анализ  результатов наблюдений показывает не стабильность ответной реакции генов  устойчивости на болезнь желтой ржавчины, естественно это связано природой изменчивости патогенна. Мы разделили группы, измененные  ответной реакции гена и неизмененные.  Кроме генов, которые изначально были неэффективными в условиях Узбекистана (YrA, Yr1, Yr6, Yr9, Yr18,) остались не измененным все эти годы испытание на искусственном инфекционном фоне, также внесены в группу не измененных генов те гены, которые не потеряли эффективность (Yr5,Yr10,Yr15, Yr27).

В группу измененных генов внесены некоторые  гены, приведенные в таблице 2, которые постепенно потеряли свою эффективность. Сорт Kalyansona    (S), который внесены в питомник как дифференциатор гена  Yr2 первым начала потерять свой эффективность и в год эпифитотии желтой ржавчины 2005 года этот сорт поражался до 20 MS, а следующее годы, когда эпифитотия не было, этот сорт на инфекционном фоне поражался от 40 до 50 MS. После второй эпифитотии в 2009 и 2010 годы этот сорт стал восприимчивым и в 2011 он поражался уже до 70S. У тех генотипов сорта Avocet S, которые имели генов устойчивости Yr7, и Yr8 также наблюдались потеря эффективности устойчивых генов и после второй эпифитотии эти генотипы стали восприимчивыми к желтой ржавчине. Остальные генотипы, внесенные в группы измененных генов устойчивости свой  эффективность потеряли после второй эпифитотии 2009 и 2010 гг. в 2011 году при отсутствии эпифитотии на пшеничных полях эти генотипы поражались на искусственном инфекционном фоне от MS до S. Хотя среди этих групп есть гены (Yr4, Yr25 и Yr17), у которых изменение были не большими.

 

Таблица 2.

Список  генов измененные ответной реакции  в течении 2004-2011гг.

 

Гены

Степен поражаемости

2004

2005*

2006

2007

2009*

2010*

2011

Yr7

-

-

-

20MR

10MR

70S

100S

Yr8

   

10ms

-

15ms

50ms

-

Yr17

-

20MR

20MR

-

-

20MR

15MS

Yr24

-

-

-

-

-

90S

70S

YrCV

-

-

-

-

60S

100S

60S

Yr25

       

-

-

10MS

Yr29

     

-

-

60MS

-

Yr32

-

-

-

-

-

70S

20S

Yr4

-

-

-

-

-

20MS

20MS

Yr2

-

10MS

50MS

40MS

40MS

60MS

70S


  • Эти годы наблюдался эпифитотийные развития болезни желтой ржавчины.

 

Последные годы эпифитотии желтая ржавчина часто повторяется во вмногих зерносеющих странахАзии. В том числе и в Средней Азии. После сылной эпифитотии 1999-2000 годы, эпифитотии средней степены повторялись и в 2005, 2009-2010 гг. Мониторинг пшеничных полей , а также оценка сортов дифференциаторов на искуственно созданном инфекционном фоне показали, что многие сорта устойчивые к желтой ржавчине, становится восприимчивыми после эпифитотийные годы.  В литературе таких случаи объясняется тем, что в популяции патогенов возбудителей ржавчинных болезней пшеницы происходить мутации и соматические гибридизации [Stubbs, 1985], а также полевые рекомбинации   [Jin Yue, 2010; Jin Y et al., 2010; Wellings Colin, 2010] и образуется новые вирулентные раси. Вполне возможно, что такие же изменение произошло и в популяции патогена желтой ржавчины на пшеничных полях Узбекистана. Такие изменение совпадало после эпифитотийные годы. Можно предполагать, что в годы эпифитотии в популяции патогена частота одных рас сыльно увеличивается и по закону бутиличной горлишки  частота их уменьшается и в оптимальных условиях для развития другие вирулентные расы с меншей частотой в популяции выжывает и начинает увеличить частоту в следующих репродукциях.

У разных генотипов имеющих одинаковые гены устойчивости изменения произошла  по разному. У некоторых групп  сортов дифференциаторов имеющих одинаковый ген устойчивости в одных генотипах изменение не произошло а у другие генотипы с такими же генами устойчивости стали восприимчивыми. В таблице 3 приведени две группы сортов внесенные в питомник сортов дифференциаторов с одинаковыми генами устойчивости. Ген Yrsp у сорта Spaldings  Prolific начиная с 2006 года начала поражатся желтой ржавчиной и в 2010 он поражался до 35 MS, а у сорта YrSp/6*Avocet S, изменение не произошло и этот сорт не поражался. А генотип внесенные в питомник под именем  YrSp, все эти годы были устойчивыми, но в 2010 году этот генотип поражался до 70S. Такие картины можно наблюдать с группой генотипов с генами устойчивости Yr7. Некоторые гены устойчивости в отдельных генотипах сохраняет свой эффективность даже на искусственно созданном инфекционном фоне, но когда сильная эпифитотия с хорошим погодным условием для патогена, он могут поражаться.  В наших наблюдениях ген Yrsp в генотипе Spaldings  Prolific потерял эффективность, у генотипе YrSp/6*Avocet S сохранял и у генотипе YrSp поражался только в 2010 году. Возможно, что именно в 2010 году для этого гена не было оптимального условия для проявления устойчивости.   

Таблица -3

Ответная  реакция генов устойчивости к  желтой ржавчине в разных генотипах 

Гены

Генотипы

2004

2005

2006

2007

2009

2010

2011

Yrsp

Spaldings  Prolific

-

-

10MS

5 MS

20MS

35MS

-

YrSp/6*Avocet S

-

-

-

-

-

-

-

YrSp

-

-

-

-

-

70 S

 

Yr7

Lee (S;Yr7)

-

-

-

5MR

5 MR

-

-

Yr7/6Аvocet S

-

-

-

20MR

10MR

70MS

100 S

Thatcher

40MS

40MS

30MS

60MS

-

60MS

-

Reichersberg 42

-

-

-

10mr

10MS

40MS

-

Cranbrook

-

20MS

20MS

10MS

     

 

В наших  наблюдениях на искуственном инфекционном фоне некоторые генотипы легоко поражается, хотя они в обычных условиях (в  низком давлении паьогена) проявляет  устойчивость, некоторые генотипы поражается при высоком давлении патогена.

Из анализа  полученных данных по оценке устойчивости желтой ржавчине сортов диференциаторов  в течение восми лет выявили  эффективные гены устойчивости в  условиях Узбекистана, а также среднеусойчивые, средневоспримчивые и восприимчивые  гены. Эти данные приведены в таблице 4. Генотипы с идентифицированными генами устойчивости Yr5, Yr10, Yr15, Yr26, Yr27 проявляли устойчивость к местным расам возбудителя желтой ржавчины и не смотря повторяющихся эпифитотий, эти генотипы сохраняли свой устойчивость. В селекционных проектах можно использовать и генотипы средней устойчивости Yr4, Yr17, Yr25. Также в седекционных процессах можно испоьзовать генотипы с генами Yr2, YrSP и Yr18, так как ответные реакции этих генов в разных генотипах различно. В комбинации другими генами устойчивости они могут проявлять устойчивость или же усилить эффективность проявления других генов. 

 

Таблица -4

Список устойчивых и  неэффективных генов к местным  расам патогена

 

Устойчивые 

Среднеустойчивые 

Средневосприимчивые

Восприимчивые

Yr5, Yr10, Yr15, Yr26, Yr27

Yr4, Yr17, Yr25

Yr2, Yr29, Yr8, YrSP, Yr18, Yr32

YrА, Yr1, Yr6, Yr9, Yr7, YrCV, Yr21,  Yr24, Yr28, Yr31

Информация о работе Гены устойчивости мягкой пшеницы желтой ржавчине и роль эпидемии патогена в образовании новых вирулентных рас