Лекции по физиологии растений

Растительные организмы содержат несколько видов пигментов, каждый из которых выполняет определенные функции. Обычно в пластидах высш. раст. и водорослей встречаются пигменты трех основных  классов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы и каротиноиды нерастворимы в воде, а фикобиллины – растворимы. хлорофилл: хлорофилл А (сине-зеленый); хлорофилл В (желто-зеленый)  
- хлорофилл С, D и E. Хлорофиллы имеют два максимума поглощения света – в синей (430-460 нм) и красной (650-700 нм) областях спектра. Каротиноиды: это желтые или оранжевые пигменты, найденные во всех ф/с клетках и являющиеся обязательным компонентом ф/с аппарата растений..К. подразделяются на: каротины – ненасыщенные углеводороды оранжевого или красного цвета ксантофиллы желтые К., содержащие кислород. Спектры поглощения К. 400-500 нм. Функции К: светосорбирующие пигменты в той части света, где слабо поглощается хлорофилл. фотопротекторы – защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету.Фикобиллины поглощают свет в желтой и зеленой областях спектра м-у двумя максимума поглощения света Х. Основные Ф: фикоэритрины – белки красного цвета с максимумом поглощения 498-598 нм.,фикоцианины – сине-голубые белки с максимумом поглощения 585-630 нм, аллофикоцианины – синие белки с м.п. 584-650 нм. Чем глубже обитают красные водоросли, тем больше они содержат фикоэритрина по сравнению с Х. Превращения световой энергии. Реакции световой фазы протекают в тилакоидах гран и стромы, а реакции фиксации углерода протекают в матриксе (строме) хлоропластов. Продуктами световых реакций ф/с являются АТФ и НАДФ. Реакционные центры.  Фото-системы 1 и 2. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:

 

Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно ¹/₃ энергии поглощенного света. В световых реакциях электроны переносятся по электрон-транспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Возбуждение электронов для восстановления никотинадениндинуклеотидфосфата – сложный фотохимический процесс. Он происходит в реакционных центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов. Только около 1% молекул хлорофилла участвуют непосредственно в фотохимическом переносе электронов.

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза  в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ. Внешние параметры - это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения.

 

Вопросы для самоконтроля

1. В чем сущность фотосинтеза?
2. Чем характеризуется световая фаза фотосинтеза?
3. Какое строение имеет хлорофилл, какова его роль?
4. Каково строение хлоропласта, его роль?
5. Каково суммарное уравнение фотосинтеза?
6. Какие лучи солнечного спектра больше всего поглощаются при фотосинтезе?

 

 

 

ЛЕКЦИЯ 3

 

Тема: Темновая стадия фотосинтеза. С_3- путь ассимиляции углекислого газа: первичный акцептор и первичный продукт. Фазы карбоксилирования, восстановления и регенерации цикла Кальвина. Химизм реакций цикла Кальвина.  С₄ – путь (цикл Хэтча-Слэка): первичный акцептор и первичный продукт. Химизм реакций цикла Хэтча-Слэка. Ассимиля-ция СО₂ у толстянковых (САМ-путь). Химизм реакций метаболизма углекислоты у толстянковых. Влияние внешних факторов на фотосинтез.

Цель лекции: Дать знания о темновой стадии фотосинтеза. Показать значение С_3- и С₄ – путей ассимиляции углекислого газа. Цикл Кальвина, Хэтча-Слэка. и (САМ-путь).

В 1932 г. Эмерсону удалось непосредственно измерить продолжительность световых и темновых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10^-5 с и не зависит от температуры, тогда как скорость темновой значительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4_*10^-1 до 4_*10^-2 с. Процесс фотосинтеза включает следующие этапы:

1) фотофизический;

2) фотохимический (световой);

3) ферментативный (темновой).

АТФ и НАДФН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО₂ есть результат переноса электронов на СО₂. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии.

В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Первичным продуктом фиксации СО₂ является ФГК. Поэтому такой способ связывания углекислоты назвали С₃ –путем фотосинтеза.  Первичным акцептором СО₂ является 5-ти углеродный сахар –рибулозобифосфат (РуБФ).

В настоящее время фиксацию СО2 и восстановление её до углеводов рассматривают как процесс, состоящий из 4-х стадий: карбоксилирования, стадия восстановления    ФГК.  стадия регенерации РуБФ. стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза. Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 молекул НАДФ и 18 молекул. АТФ. Темновые реакции:

 

В настоящее время известны три разных механизма темновых реакций фотосинтеза у высших растений. Но, по-видимому, правильнее говорить об одном основном процессе и двух вариантах.

Первый вариант – это С₄-путь (или С₄-тип фотосинтеза), называемый также циклом Хетча–Слэка.

Растения, осуществляющие данный тип фотосинтеза, распространены в тропических и субтропических областях. Второй вариант – процесс, известный под названием метаболизма органических кислот потипу толстянковых (МОКТ- или САМ-фотосинтез). Растения с таким типом фотосинтеза часто встречаются в засушливых пустынных областях. В ходе С₄-пути появляются С4 кислоты – щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая. Такой способ связывания углекислоты получил название С₄ – пути ф/с.

Для листьев С₄ – растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz –венец, корона), впервые описанное в 1884 г. Бот-м Габерландом. С₄ – растения  имеют более высокий температурный оптимум, содержат больше хлоропластов в клетках листьев, обеспечивают более интенсивный отток ассимилятов, лучше конкурируют с сорняками, и концентрация кислорода в атмосфере не влияет на степень фиксации ими СО2. Ассимиляция СО₂ у толстянковых (САМ-путь). Реакции, свойственные С4 пути у них идут ночью-за счет активности ФЕП-карбоксилазы происходит связывание СО2 и накопление С4 кислот. Днем же, С4 кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся при этом СО2 поступае в цикл Кальвина. Поскольку это явление было впервые обнаружено  у растений сем-ва Crassulaceae (толстянковые) данный тип обмена углерода был назван метаболизмом кислот по типу толстянсовых ( англ. Crassulaceae acid metabolism CAM). Углеродный метаболизм этого типа распространен у ряда однодольных растений сем. орхидейные, лилейные, двудольные растений.

Вопросы для самоконтроля 

1.Чем характеризуется темновая фаза фотосинтеза?

2.В чем заключается фотосинтетическое фосфорилирование?

3.Какой газ выделяется при фотосинтезе и откуда он берется?

4.Каково содержание СО₂ в воздухе и как (влияет повышение его на фотосинтез?

5.Какой процент лучистой энергии используется растением в фотосинтезе?

6. Какие опыты доказывают наличие процесса фотосинтеза в растении?

7. Назовите отличительные особенности процесса фотосинтеза у С3 и С4 растений.

 

ЛЕКЦИЯ 4-5

 

Тема: Дыхание - центральное звено метаболизма клетки. Митохондрии, ультраструктура. История развития представлений о дыхании. Взаимосвязь дыхания и брожения. Основные пути окисления углеводов. Фосфорилирование моно-сахаридов, гликолиз. Цикл Кребса. Глиоксилатный цикл. Пентозо-фосфатный путь. Структура дыхательной цепи митохондрий. Механизмы окислительного фосфорилирования. Зависимость дыхания от факторов внешней среды.

 

Цель лекции: Ознакомить с историей развития представлений о дыхании, процессами дыхания - центрального звена метаболизма клетки. Дать основные понятия о ультраструктуре митохондрий, о взаимосвязи дыхания и брожения. Цикл Кребса. Механизмы окислительного фосфорилирования. Зависимость дыхания от факторов внешней среды.

 Дыхание – неотъемлемое свойство и фундаментальная основа жизни любой клетки. Условия, необходимые для жизнедеятельности роста растений, должны обеспечивать растениям дыхание - обмен тканями растений кислорода воздуха и углекислоты.

Окружающий нас, а значит и растения, воздух, состоит на 4/5 из азота и примерно на 1/5 из кислорода. Кроме этих газов воздух содержит водяные пары и пыль.

Дыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемлемым свойством всех 
организмов, населяющих нашу планету, и присуще любому органу, любой ткани, 
каждой клетке, которые дышат на протяжении всей своей жизни. 
   Кислород необходим растениям для дыхания. Органические вещества созданные при фотосинтезе в процессе дыхания распадаются. Дыхание растения происходит постоянно, не зависимо от времени суток. В процессе дыхания выделяется углекислый газ, вода и некоторое количество энергии. Т.е. Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода или процессу ф/с.  Основным органоидом клетки, участвующим в процессе дыхания являются митохондрии.

Митохондрии представляют собой окруженные двойной мембраной органеллы, специализирующиеся на синтезе ATP  путем транспорта электронов и окислительного фосфорилирования.

Хотя они имеют свою собственную ДНК и аппарат белкового синтеза, большинство их белков кодируется клеточной ДНК и поступает из цитозоля. Митохондрии независимо от их величины и формы имеют универсальное строение, их ультраструктура однообразна. В митохондрии протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие клетки энергией. Одним из классиков, заложивших современное представление  о химизме Д., является Палладин В.И. В 1912 году он создает теорию Д., которая послужила основой всех современных представлений о химизме Д. Все положения Палладина были в дальнейшем подтверждены  и на растительных и на животных объектах. углекислого газа и воды.  Дыхание – это последовательность катаболических процессов в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ). Катаболические процессы - это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Дыхание представляет собой окислительно-востановительный процесс, состоящий из двух этапов: анаэробного и аэробного. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление. Гликолиз – это процесс ферментативного расщепления глюкозы. Гликолиз протекает в цитозоле клеток.

Различают собственно гликолиз как тип анаэробного брожения и гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания. Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК: С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2 Ф + 2 НАД⁺ → 2 С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2 НАД·Н+Н⁺

Краткая схема преобразования веществ при гликолизе: глюкоза → фруктоза → 2 ФГА → 2 ФГК → 2 ПВК

 Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Дальнейшие превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАД·Н+Н⁺ и превращаться в молочную кислоту – C₃Н₆О₃:

Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты. При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) от пировиноградной кислоты отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид, который затем с помощью НАД восстанавливается до этилового спирта (этанола):

При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты:

Цикл Кребса

Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. Иначе цикл Кребса называют циклом лимонной кислоты, поскольку он начинается с образования этого вещества. У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.

В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота (ПВК) расщепляется до углекислого газа и атомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованию двух молей ГТФ (макроэргического соединения, сходного с АТФ по строению и содержанию энергии).

Подготовительный этап. ПВК (С₃Н₄О₃) отщепляет СО₂ и взаимодействует с восстановленным коферментом HS–КоА и окисленным переносчиком НАД⁺. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺ и ацетил–КоА (СН₃СО~S–КоА).

Кофермент А, коэнзим А * coenzyme A - - кофермент, образуемый из аденозин-3¹5¹-фосфата и β-меркаптоэтиламидпантотеновой кислоты и являющийся переносчиком ацильных групп в более чем 60 ферментативных реакциях .

В цикле Кребса окисление одного моля ПВК сопровождается образованием двух молей СО₂, трех молей НАД·Н+Н⁺ и одного моля ФАД·2Н. Углекислый газ удаляется из клетки, а атомы водорода (протоны и электроны), связанные с переносчиками, направляются на внутреннюю мембрану митохондрии. Цикл  Крепса