Лекции по физиологии растений

5. Какова роль основных микроэлементов (хлор, марганец, цинк, бор) в развитии растений?

 

ЛЕКЦИЯ 8

 

Тема: Рост, развитие, дифференцировка,  морфогенез. Закономерности роста, характерные для всех живых организмов. Соотношение процессов роста, морфогенеза и развития.Фитогормоны: ауксины, гиббереллины, цитокинины,  абсцизовая кислота, этилен. Метаболизм, транспорт, физиология и биохимия действия.

Цель лекции: Ознакомить с закономерностями роста, характерные для всех живых организмов и соотношени процессов роста, морфогенеза развития и метаболизм. Показать роль фитогормонов: ауксинов, гиббереллинов, цитокининов,  абсцизовой кислоты и этилена.

Рост представляет собой одно из наиболее легко обнаруживаемых проявлений жизнедеятельности растений, т.к. при этом увеличиваются размеры растительных клеток и тканей. Рост - это процесс необратимых количественных изменений, которые происходят во время развития организма, органа, ткани или клетки. Рост и развитие — взаимосвязанные проявления единого процесса жизни, но они не тождественны. Под развитием подразумевают качественные морфологические и физиологические изменения, которые происходят в течение жизни растительного организма.

Клетка при своем росте проходит три фазы: эмбриональную (деления), растяжения и дифференциации.

Развитие любого организма – это процессы роста и дифференцировки. Дифференцировка – это процесс возникновения качественных различий  у первоначально однородных структур в ходе развития растительного организма. Д. может осуществляться на клеточном, тканевом и организменном уровне. Процесс дифференцировки на организменном уровне наз. морфогенезом. Морфогенез – это процесс формообразования, т.е. закладка, рост и развитие специализированных органов растений. Важнейшими элементами, которые регулируют процесс морфогенеза являются 1) поляризация клеток и 2) дифференциальная активность генов.

Регуляторы роста

Растительные организмы построены из большого числа различных клеток, тканей и органов, и поэтому им необходима система, которая обеспечивала бы координацию  его отдельных частей и регулирование на уровне целого растения. Гормоны растений наз. фитогормонами. Фитогормоны- это вещества, которые синтезируются в растениях, транспортируются  по ним и в малых концентрациях способны вызывать ростовые или формообразовательные эффекты по месту образования и на расстоянии от него.

 Молекулярные механизмы действия ФГ. Практическое использование ФГ основано на знании молекулярных механизмов их действия. В наст. время, выявлена общая принципиальная схема образования ФГ, включающая: 1) биосинтез предшественников. 2) связывание со специфичным к данному гормону белковым рецептором и образование активированного гормон-рецепторного комплекса. 3) воздействие этого комплекса на геном растения и на активность определенных ферментных систем. При воздействии этого комплекса на геном растения происходят такие важнейшие процессы в жизни растения как дифференцировка и дедифференцировка, деление, рост и адаптация к новым метаболическим условиям. Молекулы ФГ способны проникать в клетки-мишени двумя способами: 1) перемещаться в соответствии с градиентом концентрации по плазмодесмам - протопластным каналам, связывающим соседние клетки, 2) путем активного транспорта  через плазмоглемму - пограничную мембрану клетки.

Фитогормоны  контролируют и управляют всем метаболизмом растения в онтогенезе.

Классификация, структура и функции ФГ

В настоящее время известно семь групп ФГ: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероиды, фузикокцины.

Ауксины

Функции ИУК: активирует деление и растяжение клеток; необходим для формирования сосудов и боковых корней; играет главную роль в ростовых движениях; обусловливает явление апикального доминирования, т.е тормозящего влияния апикальной почки на рост пазушной почки, индуцирует деления клеток в каллусной культуре, индуцирует образование этилена. В растительных тканях ИУК синтезируется несколькими путями, но три основных основаны на синтезе из а/к триптофана в зависимости от вида растения. ИУК преимущественно (80-85%) транспортируется базипетально ( от верхушки к основанию)

Гиббереллины. Впервые гиббереллины были обнаружены в мицелии гриба Gibbirella, паразитирующего на растениях риса (Ланг, 1956, 1957; а позже и в тканях высших растений. Дж. Мак-Миллланом в 1960 г. Наиболее характерный эффект, который Г. вызывают у растений – удлинение их стебля. Гиббереллины передвигаются по растению и вверх (акропетально) и вниз (безипетально). Г. Синтезируются в молодых, интенсивно растущих тканях растений – молодые листья, части цветков, формирующиеся семена, верхушки корня.

Цитокинины, получили свое название из-за своей способности стимулировать цитокинез (клеточное деление). Первый природный цитокинин – зеатин – был выделен из незрелых зерновок кукурузы в 1963 г. Сейчас известно ещё 12 ЦК, их химическое строение близко к строению зеатина. ЦК синтезируются главным образом в апикальных меристемах корня, откуда они активно транспортируются по ксилеме. Поэтому скорость передвижения ЦК намного выше, чем А.   Обработка цитокининами устраняет эффект апикального доминирования и активизирует рост боковых почек. Эффект совместного действия ауксинов и цитокининов очень ярко проявляется на каллусных культурах.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое рост и развитие растений?

2. Что такое дифференциация и чем она определяется?

3. Назовите основные классы регуляторов роста растений.

 

4. Каково основное действие гиббереллинов?

5. Каково основное действие цитокининов?

 

3. Какими свойствами  обладают ауксины? Минеральное питание – это

А) поглощение света растениями

В) поглощение углекислого газа растениями

С)+поглощение, передвижение и усвоение химических элементов в форме ионов минеральных солей

D) поглощение кислорода растениями

 

На долю элементов минерального питания приходится

А)10-15 % сухого вещества растения

В) +5—7% сухого вещества растения

С) 25—30 % сухого вещества растения

D) 1-5 % сухого вещества растения

Е) 50-70% сухого вещества растения

 

Гетеротрофы – это организмы, которые

А) питаются мёртвыми органическими остатками

В) живут за счёт органических соединений других живых организмов

С) усваивают углерод из углекислого газа и восстанавливают его до органических   соединений.

D)+ используют углерод органических соединений

 

Наружные слои коры называются  

А) эндодерма

В) +экзодерма

С) меристема  

D) эпиблема

Е) ксилема

 

 

 

 

ЛЕКЦИЯ 9-10

Синтетические регуляторы роста. Фазы развития высших растений. Внешние факторы, регулирующие рост и развитие. Фитохромная система. Фотопериодизм. Яровизация. Дифференцировка и её механизмы. Дифференциальная активность генов. Механизмы морфогенеза. Тотипотентность. Регенерация у растений. Способы регенерации in vivo и in vitro.

Цель лекции: В растительном организме помимо гормонов активаторов (ауксины, цитокинины, гибберелленины) существуют также вещества, которые тормозят ростовые процессы, т.е. ингибиторы роста.

 К природным ингибиторам роста относятся абсцизовая кислота, этилен а также различные фенольные соединения (кумарин, скополетин, коричная и паракумаровая кислоты, арбутин и другие).

Абсцизовая кислота (АБК) впервые выделена в 1964 г. из молодых коробочек хлопчатника. АБК синтезируется во всех органах растений. Интенсивность ее образования увеличивается по мере старения, а также при неблагоприятных воздействиях, особенно при недостатке влаги. Она задерживает прорастание семян, тормозит рост отрезков колеоптилей и ускоряет опадение черешков листьев.

АБК играет ведущую роль в регулировании покоя, поскольку является ингибитором прорастания семян и роста почек. Явление покоя имеет очень большое значение для растений, поскольку позволяет переждать им неблагоприятные условия среды. У однолетних растений в состояние покоя переходят семена, у многолетних – почки, семена, клубни, корнеплоды, луковицы. 

Различают покой  физиологический и вынужденный. Причиной вынужденного покоя являются факторы внешней среды, которые препятствуют прорастанию семян. Физиологический покой зависит от физиологического состояния растения и определяется соотношением гормонов ингибиторов и активаторов роста.

 Другой ингибитор — продукт жизнедеятельности растительных тканей — этилен.

Этилен синтезируется практически во всех частях раст. орг-ма, однако более активно он образуется в меристематических тканях. Синтез этилена индуцируется при стрессовых воздействиях (затопление, охлаждение, высокие температуры, засуха, патогены) поэтому иногда его наз. стрессовым гормоном. Единственным источником для синтеза этилена является серосодержащая аминокислота – метионин. Физиологические процессы, которые контролируются в растении этиленом: созревание плодов и старение тканей, прорастание семян, рост клеток растяжением, развитие цветков, образование корневых волосков, защита от патогенов.

Синтетические ингибиторы роста. К синтетическим ингибиторам принадлежат искусственные препараты: гербициды, ретарданты, дефолианты и десиканты.

Гербициды — синтетические препараты, уничтожающие сорную растительность. Имеется очень много гербицидов (неорганических и органических).

Гербициды могут быть общеистребительные и избирательного действия. Первые уничтожают все зеленые растения, произрастающие на данном участке. Их употребляют при обработке жнивья, для уничтожения сорной растительности вдоль дорог и т. д.

Ретарданты — синтетические вещества, замедляющие рост растений. Они подавляют деление клеток в верхушечных меристемах. Их применяют в полеводстве для укорачивания стеблей злаков, чтобы они не полегали. В садоводстве ретарданты используют для задержки роста вегетативных побегов и усиления плодоношения.

Знание механизмов фитогормональной регуляции представляет большие возможности  для регуляции роста и развития растений. Направленное воздействие на фитогормональную систему растений осуществляется с помощью регуляторов роста и развития растений (фиторегуляторов). Фиторегуляторы  - это природные или синтетические вещества, способные вызывать ростовые или формообразовательные эффекты и не являющиеся в применяемых концентрациях источником питания или фитотоксином. Аналогами ауксинов служат – ИМК, НУК, которые используются для индукции корнеобразования., при вегетативном размножении растений методом черенкования в биотехнологическом процессе и в растениеводстве. Среди аналогов ауксина особое место занимают 2,4-Д,4-хлорфеноксиуксусная кислота, 2,4,5-Т, пропионовая кислота. Все эти соединения   обладают крайне высокой ауксиновой активностью. В малых концентрациях (0,5-2 мг/л) данные вещества применяют для каллусообразования, а в больших – как гербициды. К аналогам ЦК относятся кинетин, БАП. Эти соединения обладают антистрессовой активностью. В биотехнологии растений их применяют для активации деления клеток при получении каллусных     тканей, индукции дифференцирования побегов в каллусе, а также для снятия апикального доминирования и повышения коэффициента размножения при клональном микроразмножении. Аналоги ГБ получают путем м/б синтеза из патогенного гриба Gibberella fucicuroi. Они представляют собой точные копии ГБ продуцируемых растениями. ГА ₃, ГА _4, ГА ₇ В биотехнологии растений ГБ применяют для получения безвирусного растительного материала, для стимуляции деления и растяжения клеток апикальной меристемы,

 Процесс индивидуального развития организма, сопровождающийся последовательной сменой его возрастных этапов наз. онтогенезом.

 У растительных организмов выделяют четыре этапа онтогенеза:

1 – эмбриональный- от зиготы до созревания семени

2 – вегетативный – от прорастания семени до образования репродуктивных органов

3 – генеративный – закладка и формирование репродуктивных органов, образование плодов и семян

4- сенильный (от англ. Senile- старческий) от момента потери способности к цветению до отмирания.

Отдельные этапы онтогенеза не изолированы друг от друга, а являются взаимопереходящими друг в друга периодами развития. 

1 – эмбриональный - от зиготы до созревания семени. У растений, размножающихся семенами, эмбриональный этап онтогенеза включает период формирования зародыша и семени – от оплодотворения яйцеклетки до созревания семени. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных растений происходят в семязачатке. Он состоит из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), пыльцевой трубки, зародышевого мешка.

Женский гаметофит покрытосемянного растения, в котором после оплодотворения формируется зародыш, называется зародышевым  мешком. Мужской гаметофит цветковых растений представляет пыльца, которая формируется в пыльниках, расположенных на тычинках.

Зародыш проходит ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных  растений выделяют стадии проэмбрио, глобулы, сердцевидной, торпедо и зрелого зародыша. На стадии проэмбрио в результате деления клеток образуется восьмиклеточный зародыш. На стадии глобулы восьмиклеточный зародыш продолжает делиться и формируется глобулярный зародыш. В течение сердцевидной стадии происходит закладка семядолей и апекса побега. В этот период развития образуется поверхностный ряд клеток – протодерма, из которой затем возникают эпидермальные ткани растения. На стадии торпедо появляются клетки, из которых формируется корень и гипокотиль.  В центре зародыша образуется клетки, которые дают начало проводящим тканям растения.

В течении эмбриогенеза закладываются 3 основных элемента, на основе которых в дальнейшем м. строиться растительный организм:

1 – апикально-базальная ось симметрии – основа разметки общего плана строения раст.

2 -  радиальная ось симметрии – основа для развития растения в радиальном направлении

3 -  первичные меристемы – основа для формирования органов в течение последующих этапов онтогенеза.

2. вегетативный этап развития растения