Изучение анатомических признаков талломов листового лишайника

Таллом  чешуйчатых  лишайников представляет  собой  небольшого размера чешуйки, иногда приподнимающиеся над субстратом одной из своих сторон. Некоторые виды лишайников в течение своей жизни образуют таллом различного строения. Например, виды рода Кладония (Cladonia) образуют сначала чешуйчатый первичный таллом, из которого впоследствии вырастает вторичный кустистый таллом (Пчелкин, 2006).

Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму между листоватым и накипным талломами. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные, тониниеобразные и субфолиатные.

Чешуйчато-лопастные слоевища уже на ранних стадиях своего развития теряют лучистую форму, лопасти утолщаются, становятся широко закругленными. По периферии слоевища лопасти свободные, а в центре черепитчато перекрывают друг друга. Обычно чешуйки рыхло прикреплены к субстрату, особенно если это почва, чешуйчатые виды каменистых субстратов формируют прикрепляющие гифы иногда до 2 мм длиной и более. В этом случае отделить их от субстрата бывает довольно трудно. Некоторые виды прикрепляются к субстрату только одним центральным участком своей нижней поверхности – гомфом. На поперечном срезе такая чешуйка с гомфом напоминает гвоздь с большой шляпкой.

Тониниеобразные слоевища состоят из цилиндрически округлых или вздутых, прямостоячих, реже неясно лучистых чешуек. Иногда бочкообразные чешуйки слегка сужены в ножку.

Субфолиатные талломы имеют лучисто-листоватую форму, в центре иногда мелколопастное, не имеют настоящих ризин и легко отделяются от субстрата (Лиштва, 2007).

Таллом  кустистых лишайников состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев). Между кустистыми и листоватыми талломами могут быть и переходные формы.

Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение. Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны – верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение) (Гарибова и др.,1978).

Кустистые лишайники часто образуют либо густые дерновинки или подушечки. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища. Рост кустистых лишайников, в основном, верхушечный. Размеры кустистых талломов варьируют в широких пределах – от 2–50 см, известны данные о том, что длина отдельных слоевищ уснея длиннейшая  (Usnea longissima Асh.) может достигать 7-8 м.

В слоевище кустистых лишайников либо все веточки одинаковой толщины, либо можно различить один или несколько более толстых стволиков с веточками первого, второго и т.д. порядков. Различают радиально-кустистые формы и уплощенно-кустистые. Веточки радиально-кустистых видов имеют округло-цилиндическую форму и радиальное строение. На поперечном срезе таких ветвей заметны либо полости, как у представителей рода Cladonia, либо плотный центральный тяж из плотной плектенхимы, как у представителей Usnea. У уплощенно-кустистых лишайников веточки лентовидные или узкоремневидные, плоские, иногда желобчатые или трубчатосвернутые, но всегда дорсовентральные. На поперечном срезе сердцевина представлена рыхлой или паутинистой плектенхимой (Определитель…, 1974; Лиштва, 2007).

1.3. Анатомия слоевища  лишайников

В зависимости от расположения гриба и водоросли относительно друг друга различают два основных типа анатомического строения лишайников: гомеомерный и гетеромерный (Сонина, 2006).

В основном слоевище лишайника образует гриб, только в группе слизистых лишайников основную массу таллома составляет цианобактерия. Водоросли могут размещаться либо в одном слое, тогда таллом называется гетеромерным, либо равномерно по всему слоевищу – гомеомерный таллом. Между этими структурными типами существует множество переходных форм, тем не менее, с эволюционной точки зрения гомеомерный таллом является более примитивным, чем гетеромерный (Лиштва, 2007).

В гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фотобионта нитчатые сине-зеленые водоросли – носток (Nostok), глеокапса (Gloeocapsa), и т.д.  Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи,  в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу (Гарибова и др., 1978).

Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью – способностью впитывать огромное количество воды, в 20-30 раз превышающее их собственную массу (Голубкова, 1977).

Гетеромерный таллом – таллом с дифференцированными слоями. Различают коровый слой, альгальный или водорослевый слой, сердцевину. У некоторых видов образуется нижний коровый слой (Пчелкин, 2006).

Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома  под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.

У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т.д.) таллом имеет гетеромерно-радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, а внутри от него расположена сердцевина.

В слоевище накипных лишайников с гетеромерным талломом, в наиболее приметивных формах, можно различать только три анатомических слоя: коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами (Голубкова, 1977).

Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различна. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя, и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у родов стикта (Sticta) и цетрария, например, у цетрарии исланской (Cetraria islandica (L.) Ach.) (Гарибова и др., 1978).

1.4. Микобионт и фотобионт.

Каждое слоевище лишайника предстает перед нами как отдельный организм, хотя фактически такой таллом представляет собой морфологическое выражение взаимодействия двух, а то и трех организмов из разных царств органического мира (грибов, зеленых растений, цианобактерий). Фототрофные  участники этой ассоциации (водоросль. цианобактерия) при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень непродолжительное время (Бязров, 2002 ).

Грибной компонент (микобионт). В составе лишайников встречаются грибы, относящиеся к трем классам.  Подавляющее большинство лишайников образованы грибами (Ascomycota), существенно меньше видов лишайников формируют базидиальные грибы (Basidiomycota) (Лиштва, 2007).

Микобионт представляет собой тонкие (до 10 мкм в диаметре) простые или ветвящиеся гифы, характеризующиеся верхушечным ростом. По сравнению с обычным грибным гифами гифы лишайников имеют некоторые спецефические особенности. Прежде всего, это гораздо более толстые оболочки, которые выполняют механическую функцию в талломах лишайников. У некоторых лишайников оболочки гиф могут сильно набухать и ослизняться, впитывать воду и удерживать ее. Кроме того, лишайниковые гифы имеют спецефические образования – жировы клетки, или жировые гифы, в которых жир содержиться в виде небольших капель. Они развиваются в нижней части таллома в местах прикрепления к субстрату и чаще обнаруживаются у лишайников, обитающих на известняках. Гифы микобионта, переплетаясь, образуют плектенхиму (ложную ткань), которая составляет основу талломов лишайников (Сонина, 2006).

Автотрофный компонент (фотобионт). Является фотосинтезирующим автотрофным компонентом лишайникового организма (Лиштва, 2007).

Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени – к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей – кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Тrentepohlia). Из сине-зеленых водорослей чаще встречаются представители рода носток (Nostok) (Голубкова, 1977).

Водоросли лишайников значительно изменены по сравнению со свободноживущими. Так, у них не развиваются слизистые обертки, уменьшается количество запасных питательных веществ, размеры клеток увеличиваются, колониальные и нитчатые формы часто распадаются на отдельные клетки (Сонина, 2006).

Отношения гриба и водоросли в лишайнике очень сложны. Партнеры в данном случае активно помогают друг другу: гриб обеспечивает доставку воды и минеральных солей, защищает от воздействия неблагоприятных факторов среды, а водоросль «снабжает» гриб готовыми органическими веществами. Однако в слоевище лишайника гриб ведет себя как паразитический организм: его гифы, проходящие возле клеток водорослей образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок, так называемые гаустории, импрессории, апрессории и т.п. Поскольку гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, то они в течении длительного времени используют только их запасные питательные вещества, и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании гриб использует также отмершие клетки водорослей, т.е. на этой стадии он становится сапрофитом (Гаевская, 2007).

1.5. Органы размножения  лишайников

У лишайников существует три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Размножается либо лишайник, либо микобионт.

В основе полового воспроизведения лишайников лежит слияние двух грибных половых клеток. Образуется новая клетка, которая последовательно делиться и дает начало группе спор. Обычно их восемь, и располагаются они в особом мешочке – сумке. Споры образующиеся при половом размножении, именуются аскоспорами. Сумки с аскоспорами собраны у лишайников в открытые или закрытые плодовые тела. Открытые плодовые тела называют апотециями, закрытые – перитециями (Шапиро, 1991).

Апотеции редко превышают в диаметре 1 см. На талломе они располагаются различным образом: на поверхности или частично погружены в него, по краям или на концах лопастей и ветвей. Различают леканориновые и лецидеиновые апотеции. Леканориновые апотеции внешне отличаются от одноцветно окрашенных (большей частью в черный цвет) лецидеиновых апотециев тем, что у них диск апотеция ограничен по периферии выдающимся валиком, который по цвету отличается от диска апотеция и окрашен более или менее одноцветно с талломом. Это так называемый талломный (слоевищный) край, в котором, кроме грибных гиф, всегда есть ещё гонидии, входящие в состав таллома лишайника. У лецидеиновых апотециев талломного края нет. Они характеризуются тем, что у них есть так называемый собственный край, одноцветный с диском апотециев и образованный только грибными гифами без водоросли (Комарницкий и др., 1967).

В апотециях и перитециях образуются сумки со спорами. Споры лишайников бывают различного вида: одноклеточные, многоклеточные, округлые, игловидные, бесцветные или окрашенные. У большинства видов лишайников происходит активное освобождение спор из сумок с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления. При попадании на субстрат спора прорастает грибными гифами и образует проталлюс. Затем гифы гриба захватывают клетки водоросли, и образуется  таллом лишайника. Если гриб не находит водоросли, то проталлюс погибает. Почти все виды водорослей, входящих в состав таллома лишайника, встречаются свободноживущими (Пчелкин, 2006).

Половое размножение лишайников – процесс длительный и трудный.

Следует подчеркнуть, что половое размножение осуществляется только микобионтом лишайника, поскольку сумки с аскоспорами имеют исключительно грибное происхождение.

Быстрее и проще лишайники размножаются бесполым и вегетативным путем (Шапиро, 1991).

Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделение участков) слоевища или с помощью специальных образований – соредий, изидий и лобул.

Фрагментация происходит механически. Хрупкие в сухую погоду лишайники легко ломаются от прикосновения проходящих животных или людей, ими же или ветром переносятся на различные расстояния. Отдельные участки лишайника, попав в соответствующие условия, развиваются в новое слоевище.

Для вегетативного размножения лишайники формируют особые структурные образования: соредии, изидии и лобули. Изидии представляют собой выросты таллома различной формы – точковидные, цилиндрические, коралловидные, шпателевидные, покрытые коровым слоем. Отваливаясь от основного таллома лишайника и попав на подходящий субстрат, изидии прорастают и дают начало новому таллому лишайника. Соредии представляют собой клетки водорослей, окутанные грибными гифами. Скопления соредий образуют сорали. Форма соралей различна: точковидная, пятнистые, дисковидные, щелевидные, головчатые, полуголовчатые кратеровидная, губовидная, шлемовидная, бороздчатая, манжетовидная. Расположение соредий может быть различным, и его особенности также имеют существенное значение при диагностике видов. Так, различают поверхностные (эпиталломные), которые распологаются по верхней поверхности слоевища, краевые – распологающиеся по краю лопастей или долей таллома и гипоталломные, размещающиеся на нижней поверхности слоевища. Лобули имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Они напоминают изидии (Лиштва, 2007).