Изучение анатомических признаков талломов листового лишайника

Содержание

Введение…………………………………………………………………………3

1. Обзор литературы
1. Общая характеристика лишайников..………………………….....5
2. Морфология слоевища лишайников………………………….......7
3. Анатомия слоевища лишайников………………………………..11
4. Микобионт  и фотобионт………………………............................13
5. Органы размножения лишайников………………………….......15
6. Влияние экологических факторов на таллом лишайника…….18
2. Объект и методы исследования…………………………………………...22
1. Характеристика района исследования……………………….......22
2. Объект исследования Hypogymnia physodes (L.) Nyl…………..23
3. Методика исследования…………………………………………...25
4. Статистические методы…………………………………………...27
3. Результаты и обсуждение…………………………………………………..28

3.1 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на липе сердцелистной…………………………………………………………….28

3.2 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на пихте сибирской…………………………………………………………………34

3.3 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на березе повислой…………………………………………………………………..40

Выводы…………………………………………………………………..……..46

Список использованных источников и литературы..……………………….49

Приложения …………………………………………………………....……....55

Введение

Слово «лишайник» пришло из Древней Греции. Термин впервые был введен Теофрастом, бывшим современником Платона и Аристотеля и жившим в 371-284 г. г. до нашей эры (Пчелкин, 2006).

В настоящее время известно 20-26 тыс. видов лишайников, входящих в состав более 400 родов. Они  широко распространены по земному  шару – от полярных холодных скал до раскалённых камней пустынь.  В России начитывается  всего 3388 видов и 488 родов лишайников, лихенофильных и близких нелихенизированных грибов. Каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Предполагают, что лишайники являются одними из древнейших организмов планеты и наиболее примитивные из них появились еще в докембрийские времена, когда водоросли и грибы только начали осваивать сушу (Голубкова, 1977; Пыстина, 1998; Андреев, 2010).

Лишайники являются группой симбиотических организмов, связанных своим происхождением главным образом с аскомицетами. Лишайники как своеобразная группа грибов, вступивших в симбиоз с водорослями, с момента своего возникновения в историческом прошлом проделали длительную эволюцию и в настоящее время отличаются от остальных грибов не только фактом симбиоза, но и целым рядом других специфических «лишайниковых» признаков. Это касается как строения их тела (слоевища) – внешнего и внутреннего – и органов размножения, так и химического состава (Голлербах, Еленкин, 1938; Каратыгин, 2005).

Лишайники имеют не только морфологические различия, но так же отличаются и по анатомическому строению. Таллом лишайника образован двумя компонентами – грибным и водорослевым (Сонина, 2006).

Морфологические и анатомические характеристики слоевищ лишайников используются в качестве индикаторов атмосферного загрязнения. В районах с высокими концентрациями поллютантов у лишайников отмечены уменьшение размеров слоевищ и лопастей, растрескивание верхнего корового слоя, изменение окраски талломов, ослабление связи слоевищ с субстратом (Малышева, 1984, 1995; Skye, 1968; Horntvedt, 1975; Kauppi, Mikkonen, 1980; Perkins, Millar, 1987; Kauppi, Halonen, 1992; цит. по Пауков, Гулика, 1999). Изменения анатомической структуры слоевищ лишайников в условиях загрязнения имеют адаптивный характер и зависят от биологических особенностей вида (Skye, 1968; Пауков, Гулика, 1999).

В естественных местообитаниях многие виды лишайников довольно лабильны в строении талломов. Показано, что различия в свойствах субстрата, температуре, интенсивности освещения, доступности влаги влияют на морфологию и анатомию слоевищ (Елсаков, 1999; Kunkel, 1980).

Изучение изменений анатомического строения слоевища лишайников, представляет большой интерес в связи с проблемой приспособленности видов к изменяющимся условиям среды.

Целью  работы  является  изучение анатомических признаков   листоватого  слоевища гипогимнии вздутой  (Hypogymnia physodes (L.) Nyl на разных форофитах.

В работе были поставлены следующие задачи:

1) отработать методику  исследования анатомии слоевища Hypogymnia physodes ;

2) исследовать и изучить  анатомические признаки (верхний  коровый слой, альгальная зона, сердцевина) слоевища в g1v, g2v и g3v онтогенетических состояниях на разных форофитах.

3) провести сравнение  по изученным  анатомическим признакам (верхний коровый слой, альгальная зона, сердцевина) слоевища в g1v, g2v и g3v онтогенетических состояниях на разных форофитах.

4) охарактеризовать изменчивость  признаков.

1. Обзор литературы

1.1. Общая характеристика лишайников

В настоящее время в мире известно более 20000 видов лишайников, однако многие районы земного шара обследованы еще слабо, и каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Предполагают, что лишайники являются одними из древнейших растений планеты и наиболее примитивные из них появились еще в докембрийские времена, когда водоросли и грибы только начали осваивать сушу (Пыстина, 1998).

Лишайники – это специализированная группа организмов, тело которых состоит из двух компонентов: гриба (микобионта) и водоросли (фотобионта) – желто-зеленой или зеленой; иногда в состав лишайника входят фотосинтезирующие бактерии (так называемые сине-зеленые водоросли, или, как в настоящее время их принято называть цианобактерии). Это так называемые двухкомпонентные лишайники. В состав некоторых видов, помимо гриба, одновременно входят и водоросли, и цианобактерии, формируя трехкомпонентные лишайники. Микобионт, обычно это - сумчатые грибы (их доля от общего количества видов грибов, входящих в состав лишайников, составляет 98%), отличается узкой специфичностью, по этой причине каждый вид лишайника включает только один, определенный вид гриба (Шапиро, 1991; Гаевская, 2007).

При изучении лишайников прежде всего обращают внимание на жизненную форму и цвет. Последний зависит от различных пигментов и различен у разных видов, что часто имеет систематическое значение. Окраска лишайников очень разнообразна: желтая, красная, коричневая, белая, серая, черная, зеленая, голубоватая, оливковая.

Пигменты лишайников откладываются в оболочках грибных гиф, реже в протоплазме. На интенсивность окраски сильное влияние оказывает освещенность: чем больше освещенность, тем ярче окраска. Наиболее яркая окраска у лишайников высокогорных и приполярных районов Арктики и Антарктики. Это связаны с тем, что пигменты, словно светофильтры, защищают лишайники от жестокого ультрафиолета, а в приполярных районах темноокрашенные лишайники быстрее нагреваются, снег и иней на их поверхности тает и превращается в капельножидкую влагу, необходимую лишайникам (Пчелкин, 2006).

Лишайники считаются медленнорастущими организмами. Однако у различных видов годовой прирост неодинаков, и один и тот же вид в различных географических районах и экологических условиях может расти с существенно различной скоростью. Скорость роста слоевища лишайников существенно зависит от общих экологических условий – температуры, осадков, влажности воздуха. Прирост лишайников наиболее интенсивен в начальных стадиях развития, когда синтезируемые фотобионтом органические вещества поступают довольно равномерно во все части слоевища. Когда слоевище приобретает более крупные размеры и становиться толще, его прирост замедляется, а у некоторых видов совсем прекращается или слоевище в центре разрушается и дальше растет лишь в периферической части (Голубкова, 1977).

В силу того, что лишайники обладают медленным ростом, они не могут вступать в конкуренцию с быстрорастущими высшими растениями. Поэтому, благодаря своей симбиотической структуре, они приспособились к жизни в самых неблагоприятных условиях. Заходят на юг и север дальше любых других растений. В горах их находили на высотах, превышающих 5600 м (Голубкова, 1977).

Лишайники, как многие другие организмы, занимая свою экологическую нишу, играют важную роль в нормальном функционировании единой живой биосферы. Выступая пионерами растительности, лишайники первыми поселяются на голых скалах, валунах и каменных обрывах, постепенно разрушают их, тем самым, подготавливая почву для более высокоорганизованных растений. В арктических тундрах и высоко в горах они являются строителями растительных сообществ, а в лесах, образуя ярусные и внеярусные группировки, повышают эффективность использования солнечной энергии и участвуют в круговороте веществ, разлагая минеральные и органические вещества (Пыстина, 1998).

1.2. Морфология слоевища  лишайников

По внешней форме слоевища обычно различают три основных морфологических типа лишайников: 1) наиболее простые накипные (иногда называемые корковыми), к которым относят и чешуйчатые; 2) листоватые – более сложные в анатомо-морфологическом отношении; 3) чешуйчатые – занимающее промежуточное положение между накипными и листоватыми; 4) кустистые – с наиболее высоко развитым типом слоевища (Бязров, 2002; Лиштва, 2007).

Таллом накипных лишайников образует корочку на поверхности субстрата, имеющую вид розеток правильной формы или бесформенных пятен. Иногда таллом зависит от пигментов и бывает белым, черным, зеленоватым, красным, серым желтым. Поверхность накипных лишайников бывает гладкой, трещиноватой, ареолированной, бугорчатой, лепрозной и т.д. Несмотря на отсутствие нижнего корового слоя и ризин, накипные лишайники очень плотно прикрепляются к субстрату, настолько, что их невозможно оторвать без повреждения таллома (Пчелкин, 2006).

В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата. Классификация морфологических типов накипных эпигенных лишайников делятся на однообразно-накипные и зонированные.

Однообразно-накипные лишайники с талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата.

Зонированные. Рост таких талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещинках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности (Лиштва, 2007).

Таллом листоватых лишайников представляет из себя различной формы листочки, прикрепленные к субстрату, на которых они растут. Верхняя и нижняя поверхность таких лишайников различаются как по цвету, так и по структуре. Таллом листоватых лишайников, как правило, образует розетки различного диаметра: от нескольких миллиметров до десятка сантиметров. В основном талломы листоватых лишайников прикрепляются к субстрату особыми выростами нижней поверхности: ризинами, ризоидами, гомфом, хотя иногда такие выросты отсутствуют и тогда лишайники прикрепляются к субстрату всей нижней поверхностью, как например, виды рода гипогимния (Hypogymnia). Лопасти листочков листоватых лишайников бывают как узкими, так и широкими – соответственно различают мелко- и крупнолистоватые виды. Края лопастей варьируют от цельных до бахромчатых и курчавых. Верхняя поверхность листоватых лишайников бывает гладкой, морщинистой, сетчатой (Пчелкин, 2006).

Рассмотрим структурные особенности листоватых лишайников на примере типа Hypogymnia.

Тип Hypogymnia. Отличается слоевищем большей частью с узкими, часто несколько вздутыми долями, обычно со сплошной полостью в сердцевинном слое, но иногда без нее, без ризин, без ризоидов, прирастающим гифами к субстрату отдельными небольшими участками. Слоевище 4-слойное. Верхний коровой слой обычно многорядный, параплектенхимный, с толстостенными клетками. Он образован направленными перпендикулярно к поверхности слоевища сросшимися гифами, расчлененными на клетки. Зона водорослей расположена в рыхлом сплетении гиф. Она размещена под верхней и боковыми поверхностями слоевища. Сердцевинный слой рыхлый, с полостью, развивающейся в средней его части, оставляющей лишь самую верхнюю его часть, примыкающую к зоне водорослей и самую нижнюю, соединенную с нижним коровым слоем. Последний также параплектенхимный 2-4-рядный, более тонкий, чем верхний коровой слой, обычно состоит из более округлых в очертании клеток. На нижней или на верхней – поверхности долей нередко образуются в результате недоразвития корового слоя правильной формы отверстия, обычно круглые или овальные. Способность размножения у большинства форм очень велика. Многие из них обычно развивают соредии, реже изидии. У некоторых видов намечается способствующая более успешному рассеиванию соредиев тенденция к образованию ортотропных округло-цилиндрических долей, несущих головчатые сорали. Для видов, отличающихся обильной продукцией соредиев, характерно подавление способности к образованию сумчатых спороношений, как это можно отметить у многих лишайников других типов. Представители типа: роды Hypogymnia, Menegazzia (Определитель…, 1974).