Голосовые сигналы у птиц

Вокализация птиц — набор голосовых звуков, издаваемых птицами. В орнитологии разделяется на длинное пение и короткие голосовые сигналы, различные по функциям — пение используется преимущественно в половом поведении и для защиты территории, голосовые сигналы предназначены преимущественно для коммуникации, например призыва или сообщения об опасности.

Iолосовые сигналы или призывы выполняют функции предупреждения или удержание стаи вместе.

Голосовым органом птиц является сиринкс. Это костная структура в месте бифуркации трахеи. В отличие от млекопитающих, у птиц отсутствуют голосовые связки. Звук издаётся вследствие вибраций тимпанальных мембран (стенок сиринкса) и козелка, вызываемых продуванием воздуха через сиринкс. Специальные мышцы способны изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов, что приводит к изменению издаваемого звука.

Сиринкс и иногда воздушные мешки, которые окружают его, резонируют в ответ на вибрации, которые создаются мембранами, мимо которых проходит воздух при дыхании. Птица контролирует частоту звука изменением натяжения мембран. Так птицы контролирует как частоту, так и громкость, изменяя скорость выдоха. Птицы способны независимо контролировать обе стороны трахеи, поэтому некоторые виды образовывают две главные частоты одновременно. Более сложные песни воробьиных птиц   играют важную роль при образовании брачной пары и защите территории во время сезона размножения. Развитие этих песен было исследовано у многих видов, и полученные результаты соотнесены с целым рядом основных проблем исследования поведения животных 

Голосовые сигналы используются прежде всего для коммуникации. Такое общение осуществляется как в пределах одного вида, так и между видами. Общие сигналы часто используются для привлечения индивидуальных птиц к стае. Эти голосовые сигналы характеризуются широким спектром и резким началом и окончанием, а их повторение, обычное среди многих видов, как считается, полезно для определения расположения стаи. Сигналы предупреждения об опасности, в отличие от них, в большинстве видов характеризуются высокой частотой звука, который затрудняет определение положения птицы, выдающей такой сигнал.

Часто птицы  могут очень хорошо различать  голосовые сигналы, что позволяет  им распознавать друг друга по голосу. В частности, многие птицы, гнездящиеся  в колониях, таким образом распознают своих птенцов.

Много птиц способны подавать сигналы дуэтом. Порой такие  дуэты настолько синхронизированы, что звучат как один голосовой  сигнал. Такие сигналы называют антифонными. Дуэтные сигналы отмечены во многих семействах птиц, включая фазановых^[, саванных сорокопудов (Malaconotidae)^[17], тимелиевых и некоторых совообразных и попугаеобразных. Сухопутные певчие птицы чаще всего производят подобные сигналы в случае вторжения чужаков на их территорию, предлагая роль таких сигналов в межвидовой конкуренции.

Некоторые птицы способны очень хорошо имитировать голосовые сигналы. У некоторых птиц, таких как дронговые, имитирование сигналов может служить для формирования многовидовых стай.

Некоторые пещерные виды, такие как гуахаро и саланганы (рода Collocalia и Aerodramus), используют звуки в диапазоне преимущественно от 2 до 5 кГц для эхолокации в темноте пещер.

Язык птиц на протяжении длительного  времени был темой мифов и  легенд. Очень давно было известно, что голосовые сигналы имеют  определенное значение, которое соответствующим  образом интерпретируется слушателями. Домашние куры, например, имеют различные сигналы в ответ на приближение воздушных и наземных хищников, и соответствующим образом отвечают на них. Тем не менее, язык, в дополнение к отдельным словам, должен иметь и определенные грамамтические структуры и правила. Исследование подобных структур у птиц является довольно трудными из-за большого количества возможных интерпретаций. В одном исследовании, тем не менее, исследователям удалось продемонстрировать способность попугаев к образованию грамматических структур, включая наличие таких понятий, как существительное, глагол и прилагательное. Исследование голосовых сигналов скворцов также показали наличие рекурсивных структур.

Обычно при описании языка птиц охотниками и натуралистами выделяют 5 главных типов звуков: призыв, песня, территориальный сигнал, ухаживание и тревога. Первые четыре представляют «базовое» поведение и подаются при относительной безопасности и покое, тогда как последний означает присутствие хищника или другой угрозы. В пределах каждой категории значения звуков зависят от модуляции голоса, движения тела и контекста.

 
Слух птиц может выходить за пределы слуха человека, опускаясь у некоторых видов как ниже 50 гц, так и выше 20 кГц, с максимальной чувствительностью между 1 и 5 кГц.

Диапазон частот голосовых сигналов зависит от условий окружающей среды, прежде всего имеющихся шумов. По обыкновению узкие частотные  диапазоны, низкие частоты, низкочастотная модуляция и длинная продолжительность звуков и интервалов между ними характерны для пространств с плотной растительностью (где происходит поглощение и отражение звуков), тогда как высокие частоты, широкие диапазоны, высокочастотная модуляция и короткие элементы сигналов характерные для открытых пространств. Была также предложена теория, согласно которой имеющийся частотный и временной диапазон делится между разными птицами и их видами, в результате чего, при его ограничении длина и частотная ширина звуковых сигналов уменьшаются, этот эффект известен под названием «акустической нишы». Птицы поют громче и на более высоких частотах в городских районах, где имеется значительный низкочастотный шум.

Cуществуют случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, толстоклювая эуфония (Euphonia laniirostris) часто издаёт сигнал угрозы других видов во время приближения потенциального хищника к её гнезду, оставаясь в безопасности. Подобное поведение характерно и для сойки (Garrulus glandarіus) и красноголовой горихвостки (Cossypha natalensis). В других случаях имитация используется для заманивания жертвы в ловушку, так, панамский черноспинный лесной сокол (Micrastur mirandollei) способен имитировать призывы о помощи своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв.

В контроле голосовых сигналов принимают  участие следующие отделы головного  мозга:

• Путь формирования пения: состоит из верхнего вокального центра (hіgh vocal center или hyperstrіatum ventralіs pars caudalіs, HVC), ядра аркопиллиума (rubust nucleus of arcopіllіum, RA) и части подъязычного ядра, которое идёт к трахее и сиринксу (tracheosyrіngeal nerve);
• Передняя часть переднего мозга, который отвечает за обучение: состоит из латеральной части магноцеллюлярного ядра переднего нового полосатого тела (lateral part of the magnocellular nucleus of anterіor neostrіatum, LMAN, гомолога базальных ганглиевмлекопитающих), области X (части базальных ганглиев) и дорсально-латерального отдела среднего таламуса (DLM).