Нейрофизиологические механизмы регуляции движения

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

       Тема: «Нейрофизиологические механизмы регуляции движения»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание:

1. Механизмы и закономерности их организации

2. Физиология движений: уровни организации двигательной функции.

3. Общие принципы управления движения

 

4. Теория построения движения Н.А. Бернштейна

 

5. Список литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Механизмы и закономерности их организации

Движения человека развиваются  в онтогенезе на протяжении довольно длительного времени и проходят ряд последовательных этапов, начиная от рефлекторных движений новорожденного до координированной произвольной двигательной активности, которая может совершенствоваться, не ограничиваясь какими-либо пределами. Мастерство танцора, меткость стрелка, скорость бегуна, прыгучесть спортсмена, виртуозная игра пианиста — примеры огромных потенциальных резервов развития двигательных функций.

Основой для произвольных (сознательно регулируемых) движений служит кинестетическая афферентация и целенаправленное управление. Движение, как специальный процесс, осуществляющийся во времени, состоит из цепи закономерно сменяющихся психофизиологических событий, промежуточным и окончательным итогом которых является внешне наблюдаемое поведение человека, детерминируемое как внутренними потребностями, так и социальными факторами-условиями.

Основные разработки в области  физиологии произвольных актов были проведены Бернштейном и Анохиным, проанализировавшими как многоуровневость их регуляции, так и роль в поведении  афферентных механизмов.

В самом общем виде механизм движения описывался схемой и принципом рефлекторной дуги: стимул — его центральная переработка — двигательная реакция. Основным теоретическим положением, выдвинутым Бернштейном в отношении человеческого поведения, явился тезис, согласно которому сколько-нибудь сложное движение на основе указанного принципа осуществляться не может (но относительно примитивные двигательные акты типа коленного рефлекса или отдергивания руки от огня ему подчиняются). Обусловлено это тем, что сложные движения зависят не только от управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов, не поддающихся предварительному учету и вносящих в запланированный ход движений множество отклонений (реактивные, инерционные воздействия, внешние влияния, исходное состояние мышц). В результате окончательная цель движений может быть достигнута, только если в него будут вноситься соответствующие поправки или коррекции. Для этого ЦНС должна учитывать реальные параметры текущего движения, то есть в нее должны непрерывно поступать афферентные сигналы об актуальном положении органа, его отклонении от цели и перерабатываться в сигналы коррекции. Этот механизм регуляции выполнения сложных движений был назван принципом сенсорных коррекций. Из него логически вытекал другой принцип, сформулированный Бернштейном в 1934 г. — это принцип рефлекторного кольца — относительной замкнутости и непрерывности циркуляции сенсорной кинестетической информации, черпаемой из движения и реализующейся в двигательных актах. Обычный рефлекс в соответствии с этим принципом является лишь частным случаем движения, не нуждающегося в коррекции. Обратив внимание на качество афферентных сигналов, поступающих при движении, Бернштейн пришел к выводу, что существует несколько уровней их построения, включая различные морфофункциональные слои ЦНС — спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору.

 В рамках общей системы регуляции движений традиционно выделяют три основных компонента: пирамидную, экстрапирамидную и мозжечковую системы. Это деление, основывающееся как на анатомо-физиологических, так и на клинических аргументах, в определенной степени сохраняет свое значение, и в клинике мы можем четко дифференцировать пирамидные, экстрапирамидные и мозжечковые расстройства. Однако новые экспериментальные и клинические данные показывают, что все три системы тесно взаимодействуют между собой на разных уровнях, и поражение одной из них влечет за собой вторичные изменения функционального состояния других.

 По Лурия, реальным анатомическим  и функциональным образованием, включенным в реализацию двигательного акта, помимо собственно моторных зон, является почти вся кора больших полушарий. Передние отделы мозга связаны с построением разворачивающихся во времени кинетических программ двигательного акта, а задние отделы — с их кинестетическим и пространственно-обусловленным обеспечением. Если же конкретизировать эфферентные механизмы произвольных движений, то традиционно к ним относят две взаимосвязанные, но относительно автономные системы — экстрапирамидную и пирамидную, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры. Обе системы реально представляют единый эфферентный механизм, различные уровни которого отражают этапы эволюции становления двигательных функций.

Экстрапирамидная  система — обеспечивает сравнительно простые автоматизированные движения. Она управляет в основном непроизвольным компонентом движений, к которому относятся поддержание позы, регуляция физиологического тремора, физиологические синергии, общая согласованность двигательных актов, их интеграция и пластичность. (Объем произвольных движений по сравнению с тоническими составляет около 10%). Структурный состав экстрапирамидной системы среди исследователей окончательно не согласован.

Пирамидная  система (кортико-спинальный путь) — начинается от крупных пирамидных клеток Беца, находящихся в основном в 5-м слое моторной коры 4-го поля передней центральной извилины. Это первичное поле, различные участки которого связаны с иннервацией соответствующих групп мышц.на растяжение. Выпадение функций пирамидного пути проявляется в невозможности произвольных движений.

Физиология движения: уровни организации  двигательной функции.

Двигательная функция  широко представлена в мозге человека. Движения человека очень многообразны, и многие заболевания головного мозга человека также связаны с повреждением двигательной функции. Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично. Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело – это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Это собственно и является основной задачей ЦНС в координации движений. Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Одно из решений, к которому прибегает организм, – организация синергий, т.е. содружественных движений отдельных групп мышц. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма – рефлекс

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки  в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атеистического (от лат. taxia – порядок, соответственно атаксия – нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей иерархии к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений – передача управления в нижние уровни. На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Следующий уровень – уровень синергий. Этот уровень организации движений включает мозжечок и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т.е. вовлечение групп мышц в согласованную работу. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Синергий обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Роль уровня синергий огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню. Еще более высокий уровень – уровень синтетического сенсорного поля. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной (роландовой) борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади – сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущего уровня. Наконец, самый высокий уровень – уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.

Общие принципы управления движениями.

Управление движениями осуществляется ЦНС. Двигательная функция человека достигла наивысшего развития в связи  с прямохождением и трудовой деятельностью. Поэтому в управление этой функции включены также высшие центры, включая кору больших полушарий. Это прежде всего относится к произвольным движениям – спортивным и рабочим движениям, речи и т.д.

Очень важным биомеханическим свойством опорно-двигательного аппарата организма животных и человека является наличие в скелете большого числа степеней свободы. Это происходит вследствие многозвенности скелета, а также двух- и трехосности многих суставов. С одной стороны, многозвенность скелета обеспечивает большую свободу движений, но с другой – сильно затрудняет управление такой сложной системой. В каждом конкретном случае используются только некоторые движения, но ЦНС постоянно контролирует (ограничивает) остальные, что сообщает движению устойчивость. Нарушение этой функции ЦНС приводит к характерным патологическим изменениям движений (мозжечковые нарушения и пр.).

Существуют два типа коррекции движений: при помощи обратных связей и на основе программы. Первый тип коррекций, как правило, выполняется при медленных движениях, тогда как второй при быстрых. Примерами быстрых движений могут служить печатание на машинке, кидание мяча, движения глаз в орбитах и др. В коррекции движений активно участвуют не только мышечные, суставные, сухожильные и другие рецепторы такого типа, но также зрение, слух, вестибулярный аппарат. Главным элементом нейрофизиологического механизма являются центральные генераторы движений.

 

Теория  построения движения Н.А. Бернштейна

Основными структурными элементами системы регуляции движений являются лобная кора, базальные ганглии, мозжечок, таламус, стволовые ядра и спинной мозг. Система регуляции движении имеет иерархический многоуровневый характер, что проявляется не только в норме, но и при патологии. Выдающийся отечественный нейрофизиолог Н.А.Бернштейн (1947) разработал теорию построения движения. Согласно этой теории выделяются пять уровней построения движений:                       

A. Стволово-спинальный уровень, управляющий аксиальной мускулатурой, обеспечивающий тонус всей мускулатуры и поддержание равновесия  
B. Таламо-паллидарный уровень (уровень синергии и штампов), ответственный за стереотипные часто повторяющиеся синергии, которые вовлекают большие группы мышц и требуют временной координации и непрерывной проприоцептивной коррекции;                                                      С. Пирамидно-стриарный уровень (уровень пространственного поля), обеспечивающий выполнение движений в пространстве, которые требуют формирования интегрированных представлений о внешней среде («пространственного поля») путем синтеза зрительной и иной сенсорной информации;                                                                                                             D. Теменно-премоторный уровень (уровень действий), обеспечивающий целенаправленные, смысловые движения или серии движений, которые представляют собой манипуляции с предметами и требуют сложившихся в опыте представлений о форме, размерах и предназначении предметов, а также топологической схематизации пространства;                                                E. Высшие кортикальные уровни, регулирующие сложные символические действия, такие как письмо или речь.  

Каждый из уровней  имеет собственный сенсорный «вход» и обменивается информацией как с нижележащими, так и вышележащими уровнями. В зависимости от решаемой задачи и сложности движения его построение происходит на том или ином ведущем уровне. Выбор ведущего уровня во многом зависит от качества и сложности афферентационных коррекций, необходимых для осуществления движения.

Ведущий уровень инициирует движение и реализует основные коррекции, но под его «дирижированием» в построении движения участвуют и нижележащие, фоновые уровни, обеспечивающие технические компоненты движения, например, тонус мышц, поддержание позы и т.д. Уровни А и В у человека в основном выполняют фоновую роль. По мере совершенствования двигательного навыка происходит своего рода «делегирование полномочий», и некоторые детали выполнения и контроля движения передаются от ведущего уровня к фоновым, при этом сознательно контролируются лишь коррекции ведущего уровня.

Этот процесс создает многоуровневую структуру двигательного навыка и обозначается как автоматизация движений.

При поражении одного из уровней возникает сложное сочетание негативных (гиподинамических) симптомов, вызванных выпадением функций, и позитивных (гипердинамических) симптомов, вызванных растормаживанием активности нижележащих уровней. Характер изменения того или иного двигательного акта зависит от того, был ли пораженный уровень для него фоновым или ведущим. При вовлечении фоновых уровней смысловая структура движения сохраняется, но происходит его дезавтоматизация. При поражении ведущего для данного движения уровня страдает не только его смысловая структура, но и фоновый состав движений.

Хотя некоторые анатомо-физиологические представления Н. А. Бернштейна не соответствуют современному уровню знаний, многие положения его теории сохраняют эвристическую ценность.

Современные исследования показали, что структуры, участвующие в регуляции движений и относящиеся к различным уровням нервной системы (например, премоторные зоны коры и базальные ганглии), имеют многочисленные вертикальные связи, которые устроены по кольцевому принципу и имеют не столько иерархический, сколько «кооперативный» характер, составляя единый контур регуляции. Благодаря этим связям образуются нейронные круги, которые, начинаясь от различных зон коры больших полушарий, проходят через те или иные подкорковые структуры или мозжечок и возвращаются обратно к коре.

Эти круги регулируют функциональную активность моторных зон коры. Многие структуры, участвующие в регуляции движений, имеют соматотопическое строение, и вертикальные связи часто объединяют группы нейронов, контролирующие движения в одной и той же части тела. Кроме того, вертикальные кольцевые связи объединяют и те группы нейронов, которые, располагаясь на различных уровнях нервной системы, специализируются на регуляции одних и тех же параметров.