Физиология целостного организма

6.2. Условные и  безусловные рефлексы. И.П. Павлов 
 
Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные. 
 
Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода. 
 
Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды. 
 
Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить. 
 
Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия: 
 
а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает; 
 
б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно. 
 
Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.). 
 
^ Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса. 
 
Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением. 
 
Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс. 
 
Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления. 
 
Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса. 
 
^ Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др. 
 
Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка. 
 
На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка. 
 
Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение. 
 
 
^ 6.3. Торможение условных рефлексов 
 
 
И.П. Павлов выделил две разновидности торможения условных рефлексов – безусловное (внешнее) и условное (внутреннее) торможение. 
 
^ Безусловное торможение. Полная остановка начавшегося рефлекса или снижение его активности под воздействием изменений во внешней среде называется безусловным торможением. Под действием нового раздражителя (проникающего извне шума, изменения освещения и т. д.) в коре головного мозга создается другой (особый) очаг возбуждения, задерживающий или прерывающий начавшийся рефлекторный акт. Выяснено, что чем моложе условный рефлекс, тем легче он поддается торможению. Это связано с развитием процесса индукции в центральной нервной системе. Поскольку торможение вызывается посторонним раздражителем, Павлов назвал его внешним, или индукционным, торможением. Безусловное торможение возникает внезапно, оно свойственно организму от рождения и характерно для всей центральной нервной системы. 
 
Внешнее торможение может наблюдаться у детей, работающих в коллективе, когда любой шум, проникающий в помещение, нарушает течение рефлекторного акта. Например, во время урока дети услышали резкий визг тормозов автомобиля. Ученики поворачиваются в сторону сильного раздражителя, теряют внимание, равновесие и рациональную позу. В результате возможны ошибки и т. д. 
 
Безусловное торможение может наступить и без появления второго очага возбуждения. Это случается при снижении или полном прекращении работоспособности клеток коры головного мозга из-за большой силы раздражителя. Для предотвращения разрушения клетки впадают в состояние торможения. Такой вид торможения называют запредельным, он играет охранительную роль в организме. 
 
^ Условное (внутреннее) торможение. Такой вид торможения характерен для высших отделов центральной нервной системы и развивается только при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным раздражителем, т. е. при несовпадении во времени двух очагов возбуждения. Оно вырабатывается постепенно в процессе онтогенеза, иногда с большим трудом. Выделяют угасательное, дифференцировочное условное торможение. 
 
Угасательное торможение развивается, если повторение условного сигнала не подкрепляется безусловным. Например, хищник реже появляется в тех местах, где количество добычи уменьшилось, потому что выработанный ранее условный рефлекс из-за отсутствия подкрепления пищей, которое было условным раздражителем, угасает. Это способствует приспосабливанию животных к меняющимся условиям жизни. 
 
 
 
^ 6.5. Первая и вторая сигнальные системы 
 
 
И.П. Павлов рассматривал поведение человека как высшую нервную деятельность, где общим для животных и человека являются анализ и синтез непосредственных сигналов окружающей среды, составляющих первую сигнальную систему действительности. По этому поводу Павлов писал: «Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это – первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными». 
 
В результате трудовой деятельности, общественных и семейных отношений у человека развилась новая форма передачи информации. Человек стал воспринимать словесную информацию через понимание значения слов, произносимых им самим или окружающими, видимых – написанных или напечатанных. Это привело к появлению второй сигнальной системы, свойственной исключительно человеку. Она значительно расширила и качественно изменила высшую нервную деятельность человека, так как внесла новый принцип в работу больших полушарий головного мозга (взаимосвязь коры с подкорковыми образованиями). По этому поводу Павлов писал: «Если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет... специально человеческое мышление, и науку – орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом». 
 
Вторая сигнальная система является результатом социальности человека как вида. Однако следует помнить, что вторая сигнальная система находится в зависимости от первой сигнальной системы. Дети, родившиеся глухими, издают такие же звуки, как и нормальные, но, не подкрепляя издаваемые сигналы через слуховые анализаторы и не имея возможности подражать голосу окружающих, они становятся немыми. 
 
Известно, что без общения с людьми вторая сигнальная система (особенно речь) не развивается. Так, дети, унесенные дикими животными и жившие в зверином логове (синдром Маугли), не понимали человеческой речи, не умели говорить и утратили способность научиться разговаривать. Кроме того, известно, что молодые люди, попавшие в изоляцию на десятки лет, без общения с другими людьми забывают разговорную речь. 
 
Физиологический механизм поведения человека является результатом сложного взаимодействия обеих сигнальных систем с подкорковыми образованиями больших полушарий. Павлов считал вторую сигнальную систему «высшим регулятором человеческого поведения», преобладающим над первой сигнальной системой. Но и последняя в известной степени контролирует деятельность второй сигнальной системы. Это позволяет человеку управлять своими безусловными рефлексами, сдерживать значительную часть инстинктивных проявлений организма и эмоций. Человек может сознательно подавлять оборонительные (даже в ответ на болевые раздражения), пищевые и половые рефлексы. В то же время подкорковые образования и ядра мозгового ствола, особенно ретикулярная формация, являются источниками (генераторами) импульсов, поддерживающих в норме мозговой тонус.