Экология сообществ и экосистем

Видовая структура биоценоза

Для существования  сообщества важна не только величина численности организмов, еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции  о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. 
* Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями — основа существования биоценоза как основной части экосистемы. 

Видовая структура биоценоза

Видовая структура  биоценоза характеризуется видовым  разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными  видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые — это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться — бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксны-ми сообществами. щЖ 

Видовое разнообразие

Видовое разнообразие —- это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет  более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем^оль-ше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют а-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в  пределах данного региона, — ^-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади. 

Количественное  соотношение числа видов между  собой

Важным показателем  является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные  условия для существования множества  видов характерны для переходных зон между сообществами, которые  называют экотонами, а тенденцию  к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом. 
Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса. 

Доминантные виды

Виды, которые  преобладают по численности, называют доминантными, или просто — доминантами  данного сообщества. Но и среди  них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат, - строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения — ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка животные

Второстепенные  виды

«Второстепенные»  виды — малочисленные и даже редкие — тоже очень важны в сообществе. Их преобладание — это гарантия устойчивого развития сообществ. В  наиболее богатых биоценозах практически  все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые  значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида —- число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования — отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. 
Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или и лов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения — консорции. Консор-ция — группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида — центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз — это система связанных между собой консорции. 

Пространственная  структура биоценоза

Виды в биоценозе  образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части — фитоценозе. Прежде всего  четко определяется вертикальное ярусное  строение в лесах умеренного и  тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить 5—6 ярусов: первый — деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй — деревья второй величины (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий — подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав (рис. 4.2). Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток — в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых * сообществах, но не столь явно, как в лесах. 
В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравнен-ность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменений направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирую-щими бактериями и т. п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц и до млекопитающих 
Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность -— изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно —- в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество. 
Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

 

Экологическая структура биоценоза – соотношение  организмов различных экологических  групп.

Совокупность  диапазонов всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в биоценозе, называется экологическая ниша. В общем, можно определить экологическую нишу как место вида в природе, подразумевая под понятием «место» не только физическое пространство, но именно совокупность условий местообитания, как то: потенциальная роль организма в сообществе, его место в трофических цепях, его место относительно факторов среды. Наличие определенной экологической ниши позволяет виду избежать жесткой конкуренции и иметь свой способ усвоения вещества и энергии в биоценозе. При этом у видов эволюционно возникает комплекс приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение вида в данных условиях, в данной экологической нише - жизненная форма. Неродственные виды могут выглядеть сходным образом и принадлежать одной жизненной форме, если занимают одинаковые экологические ниши (например, дельфин и тунец).

Классификацию жизненных форм растений разработал датчанин К. Раункиер:

- фанерофиты  – точка возобновления побегов  после неблагоприятных условий  (зимы, засухи) выше 30 см над землей (деревья);

- хамефиты –  точка возобновления побегов  невысоко или у самой земли  (кустарники);

- гемикриптофиты  – точка возобновления побегов  на почве (одуванчик);

- криптофиты  – точка возобновления побегов  в почве или под водой (лотос, тюльпан, картофель);

- терофиты –  возобновление идет только семенами (томат).

Согласно принципу Гаузе два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности  идентичны. Такие виды называются экологическими эквивалентами и обычно занимают одинаковые ниши в различных географических областях (американская норка была успешно акклиматизирована в Евразии и в природных сообществах постепенно вытесняет менее крупную европейскую норку).

Экологические группы животных также как и виды имеют специфические черты морфологии и биологии. Так, птицы открытых пространств хорошо бегают, водоплавающие имеют перепонки на лапах, а птицы леса имеют короткие крылья и, как правило, насекомоядные.

Взаимоотношения организмов в биоценозе

Нейтральные взаимоотношения — взаимоотношения между видами, когда они не оказывают никакого влияния друг на друга.

Амменсализм  (вредно-нейтральные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один подавляет другой, при этом не изменяясь.

Комменсализм (полезно-нейтральные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один использует другой в процессе своей жизнедеятельности, при этом не принося ему вреда.

Различают три разновидности  комменсализма: нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Конкуренция (взаимовредные отношения) — форма биотических связей между видами, когда они конкурируют друг с другом, принося друг другу вред. Различают внутри- и вневидовую конкуренцию.

Хищничество (полезно-вредные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда один использует в пищу другой.

Паразитизм (полезно-вредные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один из них использует в процессе своей жизнедеятельности другой. Различают постоянных и временных паразитов, экто- и эндопаразитов, макро- и микропаразитов.

Симбиоз (взаимополезные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда они приносят пользу друг другу.

Мутуализм (взаимополезные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда один не может существовать без другого.