Адаптация растений к засолениям почвы

Гребенщи́к (лат. Tamárix) — род кустарников семейства Гребенщиковые (Lauraceae). Известен также под названиями тамари́ск,  тамари́кс, гребенчу́к, Бо́жье де́рево и би́серник, в Астраханской области -жидови́льник, астраханская сирень.

Применяются как декоративные и  пескозакрепительные растения.

Представители рода встречаются в пустынях, полупустынях и степях на юге Европы, в Африке и Азии, где являются характерными, часто господствующими растениями. Обычны в тугайных лесах Центральной Азии, где встречается около 15 видов.

Произрастают, преимущественно, вдоль  рек в тугайных лесах, на солонцах и солончаках, по краям такыров, а иногда и на барханных песках. В горах Средней Азии поднимаются до 2000 м над уровнем моря; на Кавказе — до 600 м. Нетребовательны к почве, солеустойчивы.

• Механизмы приспособление растений к условиям засоления.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими  путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых форм растений необходимо тщательно  изучать транспорт ионов в  зависимости от ионного состава  среды и генотипа растений.

Избыток солей в почве токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, которые  легко проникают в цитоплазму (NaCl, CaCl2, Na2SO4 и т.д.). Менее токсичны трудно растворимые соли. Это CaSO4, СaCO3 и т.д.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей - галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами. Флора галофитов богата и разнообразна в аридных районах.В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов:

• Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10√50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием суккулентных черт. У стеблевых суккулентов стебли мясистые, членистые, с редуцированными листьями, по периферии стебля располагается ассимиляционная ткань двухслойная палисадная паренхима, а в центре находится водозапасающая ткань (у солероса травянистого Salicornia herbacea, сарсазана шишковатого Halocnemum strobilaceum и т.д.); у листовых суккулентов, например у солянок (Salsola), сильно утолщается листовая пластинка за счет разрастания палисадной ткани. При этом размеры листовой пластинки уменьшаются. Соли у таких растений накапливаются не только в цитоплазме, но и в клетках, служащих вместилищами балластных веществ. Состав ионов в теле растения соответствует, как правило, их соотношению в почве. Хотя, иногда, растения избирательно накапливают те или иные ионы. Например, маревые избирательно накапливают натрий, хлор, оксалаты. Крестоцветные накапливают ионы натрия и сульфатные ионы. Некоторые растения даже служили источниками для получения солей, например Salsola kali, S. soda, род Кalidium поташник. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы.
• Криногалофиты или растения-солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс  Tamarix, франкения Frankenia, кермек Armeria и др.) и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам.
• Гликогалофиты. К этой группе относятся многие растения ксерофильного облика (например полыни Artemisia). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление, поэтому в тканях растений соли не накапливаются.
• Псевдогалофиты. Эту группу составляют растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах. К таким растения можно отнести, например тростник Phragmites.

Галофиты имеют ряд биохимических  особенностей для оптимального функционирования в условиях засоления:

• стимуляция дыхания, способствующая выработке дополнительной энергии, использующейся на структурные перестройки
• уменьшение проницаемости мембран и цитоплазмы для солей, увеличение оводненности цитоплазмы за счет коллоидно-связанной воды
• избирательное связывание ионов белками и органическими кислотами
• накопление веществ, выполняющих защитную функцию (стрессовых метаболитов), например, аминокислоты пролина, углеводов, пигментов
• высокое осмотическое давление обеспечивает возможность всасывания воды из концентрированного почвенного раствора.

Своеобразную группу галофитов  составляют:

Галомезофиты - это растения маршей приморских лугов, литоралей, приморских скал и дюн. В этих местообитаниях избыток солей поступает в почву:

• с морскими приливами
• из засоленных грунтовых вод
• с ветром

Для одних видов этот избыток  солей сочетается с недостатком увлажнения, для других с избытком. Видовой состав приморской флоры весьма однообразен. Это морской подорожник (Plantago maritima), астра солончаковая (Aster tripolium). Все эти виды характеризуются повышенной концентрацией клеточного сока, высоким осмотическим давлением (до 53 атм.), накапливают много солей в своем теле (до 22% от массы золы). Растения мангровых зарослей. Мангры это затопляемые во время прилива леса тропических побережий. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды. Наиболее распространненными древесными растениями мангров являются виды из рода авиценния (Avicennia) и ризофора (Rhizophora). Адаптации к засолению у них проявляются в следующем:

• ионы поглощаются избирательно (больше калия и меньше натрия)
• избыток солей удаляется путем их выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис листьев часто покрыт солевой корочкой
• осуществляется ультрафильтрация воды корневыми системами, при этом жидкость, поступающая в сосуды древесины, содержит всего лишь 0,03% солей от 30% первоначальной концентрации солей в морской воде
• характерно живорождение или вивипария прорастание семени в плоде, находящемся на материнском растении. Питание развивающего зародыша происходит через особый плацентарный орган, образованный в результате срастания семядолей с внутренним интегументом. Вода, проходя через него, сильно опресняется, благодаря чему проростки обеспечиваются пресной водой.

• Осморегуля́ция

Осморегуля́ция — совокупность процессов, происходящих в живом организме (одноклеточном или многоклеточном), направленных на поддержание постоянного осмотического давления. При этом осуществляется управление потреблением воды и солей (и их выделением). Механизм осморегуляции называют гиперосмотическим, когда осмотическое давление в жидкости внутренней среды больше, чем во внешней среде, и гипоосмотическим, если внутреннее давление меньше внешнего. При гиперосмотическом механизме избыток воды выводится у растений с помощью устьиц. При гипоосмотическом механизме недостаток воды компенсируется в результате потребления богатой солями воды, а избыток солей выводится.

Засоление приводит к созданию в  почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Под влиянием солей в растениях  нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в  результате происходит накопление промежуточных  продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как  аммиак и другие, резко ядовитые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных  продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. Соли поступают  в клетки пассивно вместе с транспирационнным  током воды. Поскольку в большинстве  случаев засоленные почвы располагаются  в районах, характеризующихся высокой  летней температурой, интенсивность  транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает  много, и это усиливает повреждение  растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых  для жизни растения, как калий  и кальций. У опытных растений, испытывающих недостаток влаги наблюдается  увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в 1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа обкладочных  клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при глазомерной  оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток уменьшаются  в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений, испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных  клеток, являющихся местом локализации  фотосинтеза [1, c.23]. Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом уменьшаются размеры  устьиц, а их количество на единицу  площади увеличивается.

Исследования по изучению действия избытка солей на рост и развитие растений в России впервые были проведены  еще в 1875—1885 гг. А. Ф. Баталиным. Он экспериментально вызвал резкие морфолого-анатомические  изменения у растений под действием  сернокислых и хлористых солей. Ему же принадлежит приоритет  доказательства приспособления растений к засоленному субстрату в  процессе онтогенеза. В дальнейшем фундаментальные исследования в  области солеустойчивости были проведены  Б. А. Келлером, Н. М. Тулайковым, А. А. Рихтером, В. А. Ковдой, П. А. Генкелем, Б. П. Строгоновым, Штокером (Stocker), Арнольдом (Arnold), Бернстейном (Bernstein) и др.

Ca и Mg вредны для большинства  растений; однако устойчивость разных  видов различна. Понятно, что надо  знать предельные концентрации  каждой соли, при которой она  становится токсичной. Кроме того, необходимо учитывать и фазу  развития растения: проростки с  мелкими корнями реагируют сильнее,  чем взрослые, глубоко укорененные  растения. По отношению к солям  можно отличать виды более  стойкие (галофиты) и менее стойкие.  П. А. Генкель дает следующее  определение понятия галофит:  Галофитами называются растения  засоленных местообитаний, легко  приспосабливающиеся в процессе  своего индивидуального развития  к высокому содержанию солей  в почве благодаря наличию  ряда анатомо-физиологических особенностей.

Под галофитами понимают такие виды, которые переносят  достаточно большие концентрации солей. Этой стойкостью они, в свойственных для них местообитаниях, защищены от конкуренции и могут здесь  господствовать. Интересно, что если галофиты и галофобы растут рядом  на почве, бедной солями, то и здесь  галофиты жадно впитывают соль и  всегда содержат ее больше. Истинные галофиты не только богаты солями, не только хорошо переносят их присутствие, но и нуждаются в солях для своего нормального развития. Если изобразить (рис. 65) отношение разных видов к усилению засоления, то вырисовывается следующая картина: несолеус-тойчивый вид (а) при увеличении засоленности быстро погибает; несколько дольше существует слабосолестойкий вид (б); у солеустойчивого негало-фита (в) при небольшом возрастании количества солей слегка повышается фитомасса, но постепенно он тоже погибает; а вот у галофита (г) фитомасса прогрессивно увеличивается до определенного, довольно высокого уровня содержания солей, и лишь при очень высоких концентрациях фитомасса снижается. Б. А. Келлер во многих своих работах особенно подчеркивал, что вредный для большинства видов фактор — засоление — для галофитов благоприятен и даже стимулирует их рост и жизнедеятельность. По степени солеустоичивостн галофиты иногда Подразделяют на олигогалофиты, растущие при малых содержаниях солей в почве; мезогалофиты, довольствующиеся -средним их содержанием; эугалофиты — настоящие галофиты.

П. А. Генкель (1950), считая, что галофиты как экологическая группа крайне неоднородны, все же находит возможным  выделить три группы форм галофитов.

• Соленакапливающие растения

К эугалофитам относятся типичные соляики (Salicor-nia, Suaeda); это — соленакапливающие растения. У них -повышенная проницаемость клеток для солей, и они накапливают их без вреда для себя до 10% (т. е. в (растении солей может содержаться в несколько раз больше, чем в почве). Накопление солей вызывает повышение осмотического давления клеточного сока. Поглощение и накопление солей особенно сильно идет у представителей сем. Chenopodiaceae, что позволяет им преодолевать высокое осмотическое давление почвенного раствора, т. е. регулировать свое водоснабжение при сильном засолении.

• Солевыделяюшие растения

Криногалофиты — солевыделяюшие (растения (Tamarix, Frankenia, Armeria, Limonium и Др.) про ницаемость протоплазмы для солей у них хорошая. Выделяются соли на поверхность листа солевыделитель-ными железками, количество которых увеличивается с усилением засоления. Иногда растения освобождаются от солей сбрасыванием листьев или годичного прироста. Растения этой группы содержат в своем теле меньше солей, чем предыдущие. Выделение солей — один из способов избегания вредного воздействия засоления, но это не универсальная адаптация. Некоторые мангровые растения (например Avicennia) выделяют соли, а другие (Rhizophora) — нет. Если у криногалофитов выделения солей не происходит, то все соли, полученные за вегетационный период, остаются в растении. У таких растений постепенно нарастает содержание хлоридов в течение вегетационного периода и соответственна поднимается осмотическое давление. Такого типа гало-фиты называются галофитами кумуляционного типа-В противоположность им существуют галофиты регуля-торного типа, у которых соли наружу хотя и не выделяются, концентрация хлоридов существенно не возрастает. Это прежде всего относится к галофитам-сукку-лентам; у них соли нередко связываются органическими веществами протопласта.

• Соленепроницаемые растения

Гликофиты (гликогалофиты) объединяют растения, осмотическое давление клеточного сока которых обусловлено не солями, а органическими веществами, особенно углеводами (Artemisia, Elaeagnus и др.). Это соленепроницаемые растения, цитоплазма которых плохо проницаема для солей.

• Солелокализующие растения

Иногда к этим трем группам добавляют  солелокализующие галофиты, у которых  соли проникая через протоплазму, локализуются в пузыревидных волосках листьев, как  это происходит, например, у лебеды татарской. Однако все эти группы носят скорее условный характер.