Влияние минеральных веществ на рост и развитие растений

Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой — выветривание почвообразующей  породы, где он содержится главным  образом в виде апатитов 3Са₃(Р0₄)₂ • CaF₂ и др. Трехзамещенные фосфорные соли кальция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюминия (FeP0₄, AIPO₄ в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двузамещенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одновалентных катионов и свободная ортофосфорная кислота растворимы в воде и используются растениями как главный источник фосфора в почвенном растворе. Растения способны усваивать и некоторые органические формы фосфора (фосфаты сахаров, фитин). Концентрация фосфора в почвенном растворе невелика (0,1 — 1 мг/л). Фосфор органических остатков и гумуса минерализуется почвенными микроорганизмами и большая его часть превращается в малорастворимые соли. Растения получают из них фосфор, делая его более подвижным. Это достигается благодаря выделению корнями органических кислот, которые хелатируют двухвалентные катионы и подкисляют ризосферу, способствуя переходу НРО₄^3-→ НРО₄^2-→ НР0₄^-.  Некоторые сельскохозяйственные культуры хорошо усваивают труднорастворимые фосфаты (люпин, гречиха, горох). Эта способность у растений увеличивается с возрастом.

Участие фосфора  в обмене веществ

В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме  и в виде ортофосфорной кислоты  и ее солей. Он входит в состав белков (фосфопротеинов), нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР, NAD⁺ и др.), витаминов и многих других соединений.

Фосфор играет особо важную роль в энергетике клетки, поскольку  именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С—О ~ Р) или  пирофосфатных связей в нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатах и в полифосфатах запасается энергия в живой клетке. Эти связи обладают высокой стандартной свободной энергией гидролиза (например, 14 кДж/моль у глюкозо-6-фосфата и AMP, 30,5 — у ADP и АТР и 62 кДж/моль — у фосфоенолпирувата). Это настолько универсальный способ запасания и использования энергии, что почти во всех метаболических путях участвуют те или иные фосфорные эфиры и (или) нуклеотиды, а состояние адениннуклеотидной системы (энергетический заряд) — важный механизм контроля дыхания.

В форме стабильного диэфира фосфат входит составной частью в структуру нуклеиновых кислот и фосфолипидов. В нуклеиновых кислотах фосфор образует мостики между нуклеозидами, объединяя их в гигантскую цепочку. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипида, тогда как остальная часть молекулы липофильна. Поэтому на границе раздела фаз в мембранах молекулы фосфолипидов ориентируются полярно, фосфатными концами наружу, а липофильное ядро молекулы прочно удерживается в липидном бислое, стабилизируя мембрану.

Еще одной уникальной функцией фосфора является его участие  в фосфорилировании клеточных белков с помощью протеинкиназ. Этот механизм контролирует многие процессы метаболизма, так как включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов и вследствие этого к модификации ее структуры и функции. Фосфорилирование белков регулирует такие процессы, как синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и многие другие.

Основной запасной формой фосфора у растений является фитин  — кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты (инозитолгексафосфата):

Значительные количества фитина (0,5 — 2% на сухую массу) накапливаются  в семенах, составляя до 50% от общего фосфора в них.

Радиальное передвижение фосфора в зоне поглощения корня  до ксилемы происходит по симпласту, причем его концентрация в клетках корня в десятки — сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. Транспорт по ксилеме осуществляется в основном или полностью в форме неорганического фосфата; в этом виде он достигает листьев и зон роста. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами. Из клеток листьев он поступает в ситовидные трубки и по флоэме транспортируется в другие части растения, особенно в конусы нарастания и в развивающиеся плоды. Аналогичный отток фосфора происходит и из стареющих листьев.

1.4 Сера

Сера входит в число  основных питательных элементов, необходимых  для жизни растения. Она поступает  в них главным образом в  виде сульфата.     Ее содержание в растительных тканях относительно невелико и составляет 0,2—1,0 % в расчете  на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла.

В почве сера находится  в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладает органическая сера растительных и животных остатков, а в торфянистых почвах она может составлять до 100% всей серы. Основная неорганическая форма серы в почве — сульфат, который может находиться в виде солей CaSO₄, MgSO₄, Na₂SO₄ в почвенном растворе в ионной форме или адсорбированным на почвенных коллоидах. В засоленных Na₂SO₄ почвах содержание сульфата может достигать 60% от массы почвы. В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS₂ или H₂S. Суммарное содержание серы в почвах умеренных климатических зон составляет в среднем 0,005 — 0,040%.

Растения поглощают серу главным образом в форме сульфата. Трансмембранный перенос сульфата осуществляется в котранспорте с Н⁺ или в обмен на ионы НСО₃^-. Менее окисленные (SO₂) или более восстановленные (H₃S) неорганические соединения серы токсичны для растений. Очень слабо воспринимают растения и органические соединения (аминокислоты), содержащие восстановленную серу.

Сера содержится в растениях  в двух основных формах — окисленной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной. Абсолютное содержание и соотношение окисленной и восстановленной  форм серы в органах растений зависит  как от активности протекающих в  них процессов редукции и ассимиляции сульфата, так и от концентрации SO₄^2- в питательной среде.

Часть поглощенной растением  серы задерживается в сульфатном пуле корней, возможно, в форме CaSO₄ или метаболического сульфата, вновь образующегося в результате вторичного окисления восстановленной серы. Основная же часть сульфата перемещается из корней в сосуды ксилемы и с транспирационным током переносится к молодым растущим органам, где она интенсивно включается в обмен и теряет подвижность.

Из листьев сульфат  и восстановленные формы серы (серосодержащие аминокислоты, глутатион) могут перемещаться по флоэме как акропетально, так и базипетально в растущие части растений и в запасающие органы.       В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков наблюдается при созревании семян.

Доля сульфата в общем  балансе серы в тканях может колебаться от 10 до  50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко  возрастает при их старении в связи  с усилением процессов деградации серосодержащих белков.

Сера входит в состав важнейших  аминокислот — цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях как в свободном виде, так и в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами.

Одна из основных функций  серы в белках и полипептидах —  участие SH-групп в образовании  ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка.

Сера входит также в  состав важнейших биологических  соединений — коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) и в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки.

1.5 Калий

Калий — один из самых  необходимых элементов минерального питания растений. Его содержание в тканях составляет в среднем 0,5 — 1,2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия служила зола, что нашло отражение в названии элемента (potassium происходит от слова potashes — тигельная зола). Содержание калия в клетке в 100—1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве  больше содержания фосфора в 8 — 40 раз, а азота — в 5 — 50 раз. В почве  калий может находиться в следующих  формах: в составе кристаллической  решетки минералов, в обменном и  необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных  остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания  являются растворимые соли калия (0,5 — 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут  восполняться за счет обменных форм, а  при уменьшении последних — за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и  увлажнение почвы, а также деятельность корневой системы растений и микроорганизмов  способствуют переходу калия в доступные  формы.

В растениях калий в  наибольшем количестве сосредоточен в  молодых, растущих тканях, характеризующихся  высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий  присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав органических соединений, имеет высокую подвижность  и поэтому легко реутилизируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может замещать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточного сока. Поэтому калий может  вымываться из растений дождями, особенно из старых листьев. При калиевом голодании  нарушается ламеллярно-гранулярное  строение хлоропластов и дезорганизуются мембранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время может наблюдаться даже выделение калия через корневую систему растений.

Калий способствует поддержанию  состояния гидратации коллоидов  цитоплазмы, регулируя ее водоудерживающую способность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности  цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.

Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению. Расчеты  показывают, что работа «нижнего концевого  двигателя», т. е. корневого давления, на 3/4 обусловлена присутствием в  пасоке ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету в вакуолях замыкающих клеток устьиц концентрация ионов калия резко возрастает (в 4 — 5 раз), что приводит к быстрому входу воды, повышению тургора и открыванию устьичной щели. В темноте калий начинает выходить из замыкающих клеток, тургорное давление в них падает и устьица закрываются.

Калий поглощается растениями в виде катиона и образует лишь слабые связи с различными соединениями в клетке. Вероятно, поэтому именно калий создает ионную асимметрию и разность электрических потенциалов  между клеткой и средой (мембранный потенциал).

Калий является одним из катионов — активаторов ферментативных систем. В настоящее время известно более 60 ферментов, активируемых калием с различной степенью специфичности. Он необходим для включеция фосфата в органические соединения, реакций переноса фосфатных групп, для синтеза белков и полисахаридов и участвует в синтезе рибофлавина — компонента всех флавиновых дегидрогеназ. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, моносахаридов в плодах и овощах, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточной стенке растений. В результате повышается устойчивость соломины злаков к полеганию, у льна и конопли улучшается качество волокна. Достаточное снабжение растений калием повышает их устойчивость к грибковым и бактериальным заболеваниям.

1.6 Кальций

Общее содержание кальция  у разных видов растений составляет 5 —30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию делят  на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше — зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в  старых органах и тканях. Это связано  с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций  из цитоплазмы перемещается в вакуоль  и откладывается в виде нерастворимых  солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические  включения затрудняют подвижность  и возможность повторного использования  этого катиона.

У большинства культурных растений кальций накапливается  в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем  в надземной части. В семенах  кальций присутствует преимущественно  как соль инозитфосфорной кислоты (фитин).

Кальций выполняет многообразные  функции в обмене веществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др.

Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, глю-козо-6-фосфатдегидрогеназа, NADP-зависимая изоцитратде-гидрогеназа), α амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агрегации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фосфорилирование и фотофосфорилирование.