ДНК эукариот имеет полирепликативное 
строение. Скорость полимеризации 50-100 
нуклеотидов. Высокая точность обеспечивается 
специальными механизмами, которые 
осуществляют коррекцию.
Механизмы 
коррекции:
  - Механизм 
  самокоррекции – осуществляется ДНК-полимеразой. 
  Самокоррекция заключается в отщеплении 
  ошибочно включённого в цепь ДНК нуклеотида, 
  не спаренного с матрицей. Следствием 
  самокоррекции снижается механизм ошибок 
  в 10 раз.
 
  - Эксцизионная 
  (дореплекативная) репарация – осуществляется 
  специфическими ферментами. Искажение 
  последовательностей нуклеотидов в одной 
  из цепей обнаруживается ими, затем соответствующий 
  участок удаляется и замещается новым, 
  синтезированным на второй комплиментарной 
  цепи ДНК.
 
  - Пострепликативная 
  репарация – осуществляется путём рекомбинации 
  (обмена фрагментами) между двумя вновь 
  образованными двойными спиралями ДНК. 
  Пример: возникновение тиминовых димеров, 
  когда они не устраняются самопроизвольно 
  под действием  видимого света (световая 
  репарация) или в ходе дорепликативной 
  эксцизионной репарации.  Ковалентные 
  связи, возникающие между рядом стоящими 
  остатками тимина делают их не способными 
  к связыванию с комплиментарными нуклеотидами. 
  В результате во вновь синтезируемой цепи 
  возникают бреши (разрывы), узнаваемые 
  ферментами репарации. Восстановление 
  целостности новой полинуклеотидной цепи 
  одной из дочерних ДНК осуществляется 
  благодаря рекомбинации с соответствующей 
  ей нормальной материнской цепью другой 
  дочерней ДНК. Образовавшийся в материнской 
  цепи пробел заполняется путём синтеза 
  на комплиментарной ей полинуклеотидной 
  цепи.  
 
Если в наследственном 
материале слишком много повреждения 
и част из них не ликвидируется, включается 
система индуцируемых (побуждаемых) 
ферментов репарации (SOS-система). Эти 
ферменты заполняют бреши, восстанавливая 
целостность синтезируемых полинуклеотидных 
цепей без точного соблюдения принципа 
комплиментарности. Поэтому иногда сами 
процессы репарации могут служить источником 
стойких изменений  в структуре ДНК (мутаций).
У прокариот большая 
часть генома представлена кодирующими 
последовательностями генотипа, которые 
несут геномную информацию. 
У большинства высших 
эукариот в организации материала 
наблюдается избыточность ДНК. Их геном 
представлен:
  - Часто 
  повторяющиеся последовательности – 
  представлены в гаплоидном наборе 106 
  и более копиями. Эти последовательности 
  не участвуют в синтезе РНК и называются 
  сателитными.
 
  - Умеренно-повторяющиеся 
  последовательности – представлены 102-105 
  копиями. В них входят гены, кодирующие 
  структуру гистоновых белков тРНК и рРНК.
 
  - Уникальные 
  последовательности – существуют в единственном 
  числе или в 2-3х копиях. К ним относятся все 
  гены, кодирующие структуры основных белков. 
  С них копируются всё мРНК.
 
№8
Реализация биологической информации 
в клетке (транскрипция)
Всю последовательность 
процессов, происходящих при синтезе 
белковых молекул, можно объединить 
в 3 этапа:
  - Транскрипция
 
  - Процессинг
 
  - Трансляция
 
Структурными единицами 
наследственной информации являются гены 
участки молекулы ДНК, кодирующие синтез 
определенного белка. 
  - Транскрипция 
  (от лат. transcriptio – переписывание) – процесс 
  синтеза молекулы и–РНК на молекуле ДНК, 
  выступающей в роли матрицы. Молекула 
  ДНК на участке гена раскручивается, и 
  списывание информации происходит с одной 
  из двух нитей молекулы ДНК, называемой 
  кодогенной. Сборку молекулы и–РНК по 
  принципу комплементарности осуществляет 
  фермент – РНК–полимераза. Скорость сборки 
  достигает 50 нуклеотидов в секунду. Списывание 
  происходит только с части молекулы ДНК, 
  называемой геном, и длина молекулы и–РНК 
  в сотни раз короче, чем ДНК. Некоторые 
  участки и–РНК не несут информацию о будущей 
  молекуле белка. Их присутствие связано 
  с особенностями строения генов и механизма 
  транскрипции. Эти участки молекулы и–РНК, 
  называемые интронами, необходимо удалить. 
 
  - II.  
  Процессинг – процесс созревания молекулы 
  информационной РНК, сопровождающийся 
  удалением интронов, участков, не несущих 
  информацию о последовательности аминокислот 
  в синтезируемом белке, и сращиванием 
  (сплайсингом) остающихся фрагментов (экзонов, 
  т.е. кодирующих последовательностей). 
  Поэтому длина созревшей и направляющейся 
  к рибосомам молекулы и–РНК оказывается 
  короче первоначальной. Эту РНК называют 
  матричной (м–РНК). 
 
  - III.  
  Трансляция (от лат. translatio – перевод) – 
  синтез полипептидных цепей белков по 
  матрице м–РНК на рибосомах.
 
Аминокислоты, из которых 
синтезируются белки, доставляются 
к рибосомам с помощью специальных 
транспортных РНК (т–РНК). Молекулы т–РНК, 
состоящие из 85–100 нуклеотидов, способны 
сворачиваться таким образом, что 
напоминают по форме лист клевера. В 
клетке присутствует около 40 молекул т–РНК. 
На вершине «листа» т–РНК имеется триплет, 
называемый антикодоном. Он комплементарен 
нуклеотидам кодона м–РНК. К основанию 
молекулы т–РНК присоединяется соответствующая 
аминокислота, та, которую кодирует триплет, 
комплементарный антикодону. Этот процесс 
осуществляется с помощью фермента – 
кодазы, с затратой энергии, получаемой 
при расщеплении молекулы АТФ. Трансляция 
состоит из трех последовательных фаз 
– инициации, элонгации и терминации.
    - Инициация. 
    На этом этапе происходит сборка всего 
    комплекса, участвующего в синтезе молекулы 
    белка. Происходит при присоединенииферментативного 
    комплекса РНК-полимеразы к промотору, 
    при этом происходит расплетение двойной 
    спирали ДНК.
 
    - 2. Элонгация. 
    В молекуле любой мРНК есть участок, комплементарный 
    рРНК – малой субъединицы рибосомы и специфически 
    ею управляемый. Рядом с ним находится 
    инициирующий стартовый код он АУТ, кодирующий 
    аминокислоту метионин. На рибосоме имеются 
    два участка для связывания двух молекул 
    тРНК. В одном участке, называемым пептидильным, 
    уже находится первая тРНК. Это всегда 
    одна и та же тРНК, несущая аминокислоту 
    метионин (I). С него начинается синтез 
    любой молекулы белка. Во второй участок 
    рибосомы — аминоацильный поступает вторая 
    молекула т–РНК и присоединяется к своему 
    кодону (II). Между метионином и второй аминокислотой 
    образуется пептидная связь. Вторая тРНК 
    перемещается вместе со своим кодоном 
    мРНК в пептидильный центр. Перемещение 
    тРНК с полипептидной цепочкой из аминоацильного 
    участка в пептидильный сопровождается 
    продвижением рибосомы по м–РНК на шаг, 
    соответствующий одному кодону. Этот этап 
    требует затраты энергии. тРНК, доставившая 
    метионин, возвращается в цитоплазму. 
    Аминоацильный центр освобождается. В 
    него поступает новая тРНК, связанная 
    с аминокислотой, зашифрованной очередным 
    кодоном (III). Между третьей и второй аминокислотами 
    образуется пептидная связь, и третья 
    тРНК вместе с кодоном м—РНК вновь перемещается 
    в пептидильный центр. Таким образом, в 
    растущей белковой молекуле аминокислоты 
    оказываются соединенными в той последовательности, 
    в которой расположены шифрующие их кодоны 
    в мРНК. Процесс элонгации, удлинения белковой 
    цепи, продолжается до тех пор, пока в рибосому 
    не попадет один из трех кодонов, не кодирующих 
    аминокислоты. Это триплеты терминации: 
    УАА, УГА, УАГ. Ни одна из тРНК не может 
    занять место в аминоацильном центре.
 
    - Терминация 
    – прекращение роста цепи. Происходит 
    на специальных участках – терминаторах, 
    так как гены прокариот состоят из кодирующих 
    последовательностей, несущих генетическую 
    информацию ,первичные транскрипты мРНК 
    могут сразу выполнять роль матрицы при 
    трансляции. У эукариот транскрипция и 
    трансляция разделены по времени и топографии. 
 
Гены эукариот содержат 
некодирующие последовательности – 
интроны. Поэтому первичный транскрипт 
имеет большие размеры, чем необходимо 
для трансляции и называется ядерной РНК.
Она является точной копией 
транскрибированного участка ДНК. 
Эта молекула в дальнейшем подвергается 
процесингу (формированию зрелых мРНК), 
в ходе которой происходит сплайсинг 
(вырезание интронов и сшивание экзонов). 
В результате формируется мРНК, состоящая 
только из кодирующих последовательностей.
Ферментативный 
комплекс РНК-полимеразы, принимающий 
участие в транскрипции:
  - РНК-полимераза-1. 
  Отвечает за транскрипцию генов рРНК.
 
  - РНК-полимераза-2. 
  Отвечает за транскрипцию гетерогенной 
  ядерной РНК.
 
  - РНК-полимераза-3. 
  Отвечает за синтез рРНК и тРНК.
 
  - РНК-полимераза 
  митохондрий (и пластид).
 
 
 
 
№9
Реализация биологической информации 
в клетке (трансляция)
Трансляция – это 
процесс воплощения генетической информации 
мРНК в структуру полипептида. Зрелая 
мРНК выходит яз ядра в цитоплазму, 
где соединяется с рибосомой.
Инициация трансляции начинается 
со стартового кодона (АУГ), который локализуется 
в смысловой части гена кодирующую аминокислоту 
метиламин. Аминокислоты доставляются 
к рибосоме тРНК, специальной для каждого 
вида аминокислот. Участок рибосомы, куда 
доставляется аминокислоты называется 
аминоацильный (α-участок). 
Участок рибосомы, где 
происходит рост полипептидной цепи, 
называется пептидильным.
Этап элонгации связан с последовательным 
включением аминокислот в рост полипептидной 
цепи.
Этапы элонгации:
  - Связывание 
  антикодона тРНК, несущей аминокислоту 
  с кодоном мРНК в свободном α-участоке 
  на рибосоме.
 
  - Образование 
  пептидной связи между аминокислотами, 
  когда в α- и ∏-участке находится тРНК 
  с аминокислотами.
 
  - Транслокация. 
  тРНК ∏-участка открывается от аминокислоты 
  и покидает рибосому. тРНК из α-участка 
  переходит в ∏-участок и рибосома перемещается 
  вдоль мРНК на 1 кодон.
 
Терминация трансляции 
происходит, когда на мРНК в α-участке 
будет 1на из 3х стопкодонов (УАА, УАГ, АГА).
РНК
Рибонуклеиновые кислоты 
бывают нескольких видов. Есть рибосомальная, 
транспортная и информационная РНК. 
Нуклеотид РНК состоит из одного 
из азотистых оснований (аденина, гуанина, 
цитозина и урацила), углевода - рибозы 
и остатка фосфорной кислоты. 
Молекулы РНК - одноцепочковые. 
Рибосомальная РНК (рРНК) 
в соединении с белком входит в состав 
рибосом. Р-РНК составляет 80% от всей РНК 
в клетке. На рибосомах идет синтез белка. 
Информационная РНК (и-РНК) 
составляет от 1 до 10% от всей РНК в 
клетке. По строению и-РНК комплементарна 
участку молекулы ДНК, несущему информацию 
о синтезе определенного белка. 
Длина и-РНК зависит от длины 
участка ДНК, с которого считывали 
информацию. иРНК переносит информацию 
о синтезе белка из ядра в цитоплазму.
 Транспортная РНК 
(тРНК) составляет около 10% всей РНК Она 
имеет короткую цепь нуклеотидов и находится 
в цитоплазме. тРНК присоединяет определенные 
аминокислоты и подвозит их к месту синтеза 
белка к рибосомам. ТРНК имеет форму трилистника. 
На одном конце находится триплет нуклеотидов 
(антикодон), кодирующий определенную 
аминокислоту. На другом конце имеется 
триплет нуклеотидов, к которому присоединяется 
аминокислота. При комплементарности 
триплета тРНК (антикодона) и триплета 
иРНК (кодона), аминокислота занимает определенное 
место в молекуле белка.
РНК находится в ядрышке, 
в цитоплазме, в рибосомах, в митохондриях 
и пластидах. В природе есть еще 
один вид РНК. Это вирусная РНК. У 
одних вирусов она выполняет функцию 
хранения и передачи наследственной информации. 
У других вирусов эту функцию выполняет 
вирусная ДНК.
 
№10
Клетка как открытая саморегулирующаяся 
биологическая система
Аденозинмонофосфорная 
кислота (АМФ) входит в состав всех РНК. 
При присоединении еще двух молекул фосфорной 
кислоты (Н3РО4) АМФ превращается 
в аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ) 
и становится источником энергии, необходимой 
для биологических процессов, идущих в 
клетке.
Схема передачи энергии 
с помощью АТФ из реакций, в 
результате которых энергия освобождается 
(экзотермические реакции), в реакции, 
потребляющие эту энергию (эндотермические 
реакции). Последние реакции очень 
разнообразны: биосинтез, мышечные сокращения 
и т.д. Аденозинтрифосфорная кислота 
(АТФ) состоит из азотистого основания 
аденина, сахара — рибозы и трех 
остатков фосфорной кислоты. Молекула 
АТФ очень неустойчива и способна 
отщеплять одну или две молекулы 
фосфата с выделением большого количества 
энергии, расходуемой на обеспечение всех 
жизненных функций клетки (биосинтез, 
трансмембранный перенос, движение, образование 
электрического импульса и др.). Связи 
в молекуле АТФ называют макроэргическими. 
Отщепление концевого фосфата от молекулы 
АТФ сопровождается выделением 40 кДж энергии. 
Синтез АТФ происходит в митохондриях.
Энергетический 
обмен (диссимиляция)
представляет собой 
совокупность реакций расщепления 
органических веществ, сопровождающихся 
выделением энергии. В зависимости 
от среды обитания энергетический обмен 
может протекать в 2а или в 3и этапа.
У большинства организмов 
– аэробов, живущих в кислородной 
среде, в ходе диссимиляции осуществляется 
3и этапа: подготовительный, бескислородный 
и кислородный, в процессе которых органические 
вещества расщепляются до неорганических.
  - Подготовительный этап. 
  На этом этапе происходит ферментативное 
  расщепление сложных органический соединений 
  на более простые (белков – до аминокислот, 
  жиров – на глицерин и жирные кислоты, 
  полисахаридов – до моносахаридов, нуклеиновых 
  кислот – до нуклеотидов). Распад органических 
  субстратов пищи происходит на разных 
  уровнях желудочно-кишечного тракта многоклеточных 
  организмов. Внутриклеточное расщепление 
  происходит под действием гидролитических 
  ферментов лизосом. Высвобождающаяся 
  при этом энергия рассеивается в виде 
  теплоты, а образующиеся малые органические 
  молекулы могут подвергаться дальнейшему 
  расщеплению или использоваться клеткой 
  как «строительный материал» для синтеза 
  собственных органических соединений.
 
  - Неполное расщепление 
  (бескислородный этап) – осуществляется 
  непосредственно в цитоплазме клетки, 
  в присутствии кислорода не нуждается 
  и заключается в дальнейшем расщеплении 
  органических субстратов. Главным источником 
  энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, 
  неполное расщепление глюкозы называют 
  гликолизом.
 
Гликолиз – многоступенчатый ферментативный 
процесс превращения шестиуглеродной 
глюкозы в 2е трёхуглеродные молекулы 
пировиноградной кислоты (пирувата, ПВК) 
С3Н4О3.
В ходе реакции 
гликолиза выделяется большое количество 
энергии – 200 кДж/моль. Часть этой энергии 
(60%) рассеивается в виде теплоты, а остальное 
(40%) используется на синтез АТФ. В результате 
гликолиза одной молекулы глюкозы образуется 
по 2е молекулы ПВК, АТФ и воды, 
а так же атомы водорода, которые запасаются 
клетной в форме НАД*Н, то есть в составе 
переносчика – никонинамидадениндинуклеотида. 
Суммарная формула гликолиза имеет следующий 
вид:
С6Н12О6+2АДФ+2Ф+2НАД+ 
→ 2С3Н4О3+2АТФ+2Н2О+2НАД*Н
дальнейшая 
судьба продуктов гликолиза – 
пирувата и водорода в форме НАД*Н 
– может складываться по-разному. 
У дрожжей или в клетках 
растений при недостатке кислорода 
происходит спиртовое брожение – 
ПВК восстанавливается до этилового 
спирта:
(пируват) СН3СОСООН → СО2+СН3СОН 
(укс. альдегид)
(укс. альдегид) СН3СОН+НАД*Н → 
С2Н5ОН (этил. спирт)+НАД+
В клетках 
животных, испытывающих временный недостаток 
кислорода, например в мышечных клетках 
человека при чрезмерной физической 
нагрузке, а так же у некоторых 
бактерий происходит молочнокислое 
брожение, при котором пируват 
восстанавливается до молочной кислоты: