Индикационная геоботаника. Экологические группы растений (выделение экологических групп с использованием экологических шкал)

Другой принцип разделения галофитов состоит в различении подгрупп видов, по-разному приспосабливающихся к избытку солей. С этой точки зрения выделяют следующие подгруппы; эугалофиты (типичные суккуленты), криногалофиты (растения, обладающие способностью выделять избыток солей в виде капелек рассола через особые железки; эту подгруппу иногда называют «фильтрующими галофитами»), гликогалофиты (растения, не имеющие внешних черт галоморфной структуры, но способные жить на засоленных субстратах за счет так называемого «корневого барьера», т. е. системы анатомических и физиологических приспособлений, защищающих растение от поступления в него солей).

Н. И. Акжигитова (1982) по степени галотолерантности обосабливает следующие группы галофитов: гипергалофиты, связанные с субстратами, где сумма солей в корнеобитаемом слое превышает 2,3% (сюда принадлежат солерос, сарсазан, поташники, соляноколосник каспийский и другие крайние суккуленты); эугалофиты (содержание солей колеблется от 1,8 до 2,3%); гемигалофиты (засоленность субстрата лежит в пределах от 1,3 до 1,8%) и галогликофиты (сумма солей в корнеобитаемом горизонте менее 1,3%). Первые две группы хорошо различимы в поле.

По отношению к кислотности почвы выделяют следующие четыре группы: ацидофиты (обитатели кислых субстратов) (Ацидофиты называются иногда оксилофитами), базифилы (обитатели щелочных субстратов), нейтрофилы (обитатели субстратов с реакцией, близкой к нейтральной) и индифферентные виды, живущие в широком диапазоне кислотности. Характерных физиономических особенностей эти группы не имеют, и при пользовании ими в индикационных целях необходимо знать принадлежность вида к определенной группе. Та же классификация излагается иногда с применением иных терминов, причем за основу берется отношение видов к кальцию (преимущественно к его карбонатам). Базифилы при этом именуются кальциефилами, ацидофилы - кальциефобами. Известны и другие экологические группы (азотолюбивые растения, виды, связанные с избытком меди, цинка и др.).

Экологические шкалы представляют собой таблицы с экологическими характеристиками видов. По характеру предоставляемой информации все шкалы можно разделить на три базовых типа: оптимумные шкалы, когда для каждого вида указывается только точка экологического оптимума; амплитудные (или медианные) шкалы, где ука-

зываются пределы толерантности вида,  за точку

оптимума при этом принимается медиана; амплитудно-

оптимумные, наиболее информативные, при этом ампли-

туды толерантности указываются для градаций обилия

или проективного покрытия, а точка оптимума может не

совпадать с медианой при наименьшем обилии, показы-

вая асимметричное распределение. По описанию растительности они позволяют определить условия произрастания растений. Эти шкалы нашли применение в решении разных экологических задач (биоиндикация, экологическое картирование и др.). В России наиболее известны экологические шкалы Л. Г. Раменского (1956), разработанные для экологической оценки сельхозугодий. Они содержат сведения более чем по 1,5 тыс. видов растений европейской части СССР. При составлении каждой шкалы подбиралось большое количество геоботанических описаний площадок из местообитаний, характеризующихся разными значениями данного экологического фактора. На оси изменения фактора устанавливались диапазоны распределения видов при разном их обилии, а также оптимальные для видов части градиента (где их участие в сообществах наибольшее). Последователи Л. Г. Раменского составили аналогичные шкалы для других регионов (Средняя Азия, Урал, Сибирь, Кавказ, Памир, Карпаты, Балканы).

В экологических шкалах Л. Г. Раменского экология каждого вида оценена по пяти факторам среды: увлажнению, богатству почвы, пастбищной дигрессии, аллювиальности и переменности увлажнения. По этим осям ординации автор использовал большое число ступеней: 120 ступеней для увлажнения, по 30 для богатства и засоления почвы, 20 для переменности водного режима и по 10 для аллювиальности и пастбищной дигрессии. Экологические группы Л. Г. Раменский не выделял, но охарактеризованные его шкалами виды можно разбить на группы по приуроченности их диапазона распределения (при максимальном обилии) к разным частям градиента. Так, по оси увлажнения JT. Г. Раменский объединил 120 ступеней в 12 более крупных градаций, соответствующих местообитаниям с разным типом увлажнения, и по приуроченности к ним можно выделить экологические группы (например, ступени 18 — 30 соответствуют полупустынному увлажнению и гиперксерофитам, а ступени 94—103 — болотному увлажнению и гигрофитам). Экологические шкалы показывают также, что единично растение может встречаться в разных условиях, но массово — только в узком (близком к оптимальному) диапазоне значения фактора.

Для Центральной Европы экологические шкалы, основанные на многолетних наблюдениях и экспериментах, были составлены Г.Элленбергом. В них охарактеризовано более 2 700 видов и внутривидовых таксонов растений по отношению к освещению, тепловому режиму, континентальности климата, увлажнению, кислотности почвы, засолению и обеспеченности доступным азотом. Отношение видов к увлажнению оценивается 12 баллами, остальных параметров — 9. Отдельно отмечено отношение растений к переменности увлажнения и затоплению. В 1991 г. Г.Элленберг с соавторами опубликовал экологические шкалы для мохообразных и лишайников.

Сходно составлены и популярные в Европе экологические шкалы Э.Ландольта (1977). Но в них на осях факторов среды выделяется небольшое число градаций и виды сразу объединяются в экологические группы. Так, градиенты увлажнения и богатства почвы азотом имеют по пять ступеней, а у шкалы засоления всего две ступени. Отдельно составлены шкалы для кислотности почвы, температурного режима, континентальности климата, освещенности, структурности почвы и ее гумусированности.