Индикационная геоботаника. Экологические группы растений (выделение экологических групп с использованием экологических шкал)

«Индикационная геоботаника. Экологические группы растений (выделение экологических групп с использованием экологических шкал)»

Растительные сообщества (а также отдельные виды, внутривидовые формы и тераты), обладающие достаточно определенной и стойкой связью с условиями среды и используемые для распознавания этих условий, называются индикаторами. Условия, определяемые с помощью индикаторов, называются объектами индикации, или индикатами, а процесс определения - индикацией. Индикаторами могут быть отдельные организмы или их сочетания (ценозы), присутствие которых указывает на определенные свойства окружающей среды. Однако часты случаи, когда тот или иной вид или ценоз имеет очень широкую экологическую амплитуду и поэтому не является индикатором, но отдельные признаки его резко меняются в разных экологических условиях и могут быть использованы для индикации. В песках Заунгузских Каракумов (Туркмения), например, широко распространен колючелистннк (Acanthophyllum brevibracteatum), имеющий обычно розовые цветки, но на участках с близким залеганием скоплений серы окраска цветков меняется на белую. В данном случае для индикации используются не виды или ценозы как таковые, а лишь некоторые их особенности.

Связь между индикатором и индикатом называется индикационной. В зависимости от характера индикационной связи индикаторы делятся на прямые и косвенные. Прямые индикаторы связаны с индикатом непосредственно и обычно зависят от его присутствия.

Примером прямых индикаторов подземных вод могут служить в  регионах сообщества с господством растений из группы облигатных фреатофитов (т. е. растений, постоянно связанных с грунтовыми водами) - чиевники (ассоц. Achnatherum splendens), сообщества верблюжьей колючки (виды рода Alhagi).Эти сообщества не могут существовать вне индикационной связи, и если она нарушена, то они погибают. Косвенной, или опосредованной, называется индикационная связь, осуществляемая через какое-то промежуточное звено, связывающее индикатор и индикат. Так, разреженные заросли псаммофильной Aristida pennata в песках пустынь служат косвенным индикатором локальных скоплений подпесчаной верховодки. Хотя прямая связь здесь отсутствует, но пионеры-псаммофиты указывают на слабую закрепленность песка, обусловливающую хорошую аэрацию песчаной толщи и свободную инфильтрацию осадков, т. е. те условия, которые благоприятсвуют образованию верховодки. Прямые индикаторы более надежны и достоверны, чем косвенные.

По степени географической устойчивости индикационных связей индикаторы могут быть разделены на панареальные, региональные и локальные. Связь панареальных индикаторов с индикатом единообразна во всем ареале индикатора. Так, тростник (Phragrnites australis) является панареальным индикатором повышенной влажности субстрата в пределах развития своей корневой системы. Панареальные индикаторы немногочисленны и обычно относятся к прямым. Значительно более часты региональные индикаторы, имеющие постоянную связь с индикатом лишь в пределах определенной физико-географической области, и локальные, сохраняющие индикационное постоянство лишь на площади известного физико-географического района. Как те, так и другие оказываются большей частью косвенными.

Все перечисленные подразделения индикаторов по характеру и устойчивости взаимоотношений с индикатом имеют значение лишь применительно к какой-то определенной индикационной связи с известным индикатом в конкретной системе индикатор - индикат. Вне ее они не имеют значения. Таким образом, одно и то же сообщество может быть прямым панареальным индикатором для одного индиката и косвенным локальным - для какого-либо другого. Поэтому нельзя говорить об индикационной значимости ценоза или вида вообще, не определяя точно, о каком индикате идет речь.

Индикаты, определяемые с помощью ботанических показателей, очень разнообразны. Ими могут быть как различные типы определенных природных объектов (почв, горных пород, подземных вод и т. п.), так и различные свойства этих объектов (механический состав, засоленность, трещиноватость и др.), и определенные процессы, протекающие в окружающей среде (эрозия, суффозия, карст, дефляция, заболачивание, миграция солей и т. д.), и отдельные свойства среды (климат). Когда объектом индикации является тот или иной процесс, в качестве индикаторов выступают не отдельные виды или ценозы, но взаимосвязанные системы растительных сообществ, эколого-генетические ряды их. Индикатами могут быть не только естественные процессы, но и изменения, создаваемые в окружающей среде человеком, происходящие в ней при мелиорации, воздействии на нее промышленных предприятий, добыче полезных ископаемых, при строительстве.

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИНДИКАЦИОННОЙ ГЕОБОТАНИКИ

Основные направления индикационной геоботаники выделяются по индикатам, для определения которых используются индикационно-геоботанические наблюдения. В качестве главнейших в настоящее время существуют следующие направления:

1) педоиндикация, 2) литоиндикация, 3)гидроиндикация, 4) индикация  мерзлотных условий, 5) индикация  полезных ископаемых, 6) индикация  естественных процессов, 7) индикация  антропогенных процессов.

Педоиндикацию и литоиндикацию часто объединяют в геоиндикацию. Педоиндикация, или индикация почв, - одно из важнейших направлений, так как связи почвы и растительного покрова наиболее бесспорны и общеизвестны. Это направление имеет две ветви: индикацию различных таксонов (т. е. типов, подтипов, родов и видов почв) и индикацию определенных свойств почв (механический состав, засоленность и др.). Первая, имея исключительно большое значение, оказывается достаточно сложной, так как в типологии и классификации почв (особенно в наиболее низких таксономических единицах) не всегда существует полное единообразие, так что объем индиката иногда оказывается несколько неопределенным. Вторая ветвь разработана сейчас значительно полнее, так как свойства почв в большинстве случаев могут быть охарактеризованы количественными показателями (по результатам анализов), и поэтому с большой точностью можно установить связь определенных растительных сообществ с определенной амплитудой этих показателей.

Литоиндикацией называется геоботаничеокая индикация горных пород. Литоиндикация тесно связана с педоиндикацией, но охватывает более глубокие толщи земли. Связь растительности с этими горизонтами может быть как прямая (за счет растений с наиболее мощной корневой системой), так и косвенная (через систему горная порода - почва - растительность). Многие растительные сообщества имеют значение индикаторов выветривания горных пород ранних стадий почвообразования на них (например, сообщества литофильных лишайников и водорослей). Растительные индикаторы могут указывать на трещиноватость пород (за счет преимущественного развития растительности в трещинах), на определенные химические особенности пород (гипсоносность, ожелезненность, карбонатность и др ), на их гранулометрический состав (обозначая глины, пески, супеси, суглинки, галечники).

Гидроиндикация, или индикация грунтовых вод, основывается на способности многих растений развиваться лишь при связи их корневой системы с водонасыщенными горизонтами. Здесь, как и в области литоиндикации, используются растительные сообщества с господством глубококорневых растений. При геоботанической индикации возможна также и оценка минерализации грунтовых вод. При этом показателями высокоминерализованных грунтовых вод являются часто (но не всегда) те же сообщества, которые индицируют и соленосные горные породы

Индикация мерзлотных условий имеет очень сложный характер. В основе ее лежит представление о зависимости растительного покрова криолитозоны от термических свойств субстрата и сезонных процессов протаивания и промерзания. Однако эти свойства многолетнемерзлых грунтов стоят в зависимости как от гранулометрического состава их, так и от геоморфологических, гидрологических и гидрогеологических условий. Поэтому индикация мерзлотных условий является как бы результатом интеграции педоиндикационных, литоиндикационных и гидроиндикационных исследований. Все рассмотренные направления - педоиндикация, литоиндикация, гидроиндикация и индикация мерзлотных условий - имеют сходство в том отношении, что основными индикаторами являются растительные сообщества.

Индикация полезных ископаемых во многом отличается от других направлений индикационной геоботаники. В качестве прямых индикаторов здесь используются обычно не растительные сообщества, а отдельные виды, мелкие внутривидовые формы растений, а также тераты. В основе индикации при этом лежат установленные наблюдениями факты о сильной формообразующей роли многих соединений, а также о патологическом влиянии их на внешний облик растения - его окраску, морфологию его органов и на их типичные пропорции. Косвенная индикация может производиться и по сообществам, если они обозначают литологические разности пород, с которыми связано распространение определенных полезных ископаемых. Но такие косвенные индикаторы имеют обычно локальный характер, и поэтому практическое значение их ограничено.

Индикация процессов, как естественных, так и антропогенных, производится не по отдельным растительным сообществам, а по эколого-генетическим рядам их. Это пространственные ряды сообществ, участки которых располагаются один за другим в том порядке, в каком они сменяют друг друга во времени. Иными словами, это сукцессионный ряд, развернутый в пространстве. Каждое сообщество, участвующее в подобном ряду, отражает определенную стадию того процесса, который создал данный ряд. В полевых условиях такие ряды обнаруживаются в форме тех или иных комплексов и комбинаций. Эколого-генетические ряды, индицирующие естественные процессы, отражают как эндодинамические сукцессии (протекающие в результате развития самого фитоценоза, меняющего среду), так и экзодинамические (возникающие под влиянием внешних причин). Индикаторами антропогенных процессов являются обычно экзодинамические ряды.

Кроме перечисленных основных направлений существуют некоторые виды индикации, не получившие пока такого широкого развития и применения, но тем не менее достаточно важные. Сюда относятся: индикация климатических условий, индикация тектонического строения территории и в особенности расположения различных типов тектонических нарушений. Некоторые случаи применения индикации к этим объектам будут рассмотрены в главах, посвященных тем зонам и подзонам, где эти виды индикации наиболее четко выражены.

Экологические группы растений

      В экологии и географии растений накоплен огромный материал о связи отдельных видов с определенными условиями местообитаний. Учение об этих связях составляет в экологии особый раздел - аутэкологию (экологию организмов). Различные исследователи пытались систематизировать эти данные, причем одни из них создавали стройные классификации, другие - описывали лишь отдельные элементы их. В итоге всех этих работ сложилось представление о тяготении тех или иных видов к определенным факторам среды. Так возникли воззрения о существовании экологических групп растений. Единой общепринятой классификации их пока нет. Однако выделение этих групп представляет значительный интерес для индикационной геоботаники, поскольку в них сконцентрирован многолетний опыт экологических и геоботанических исследований. Ниже перечисляются некоторые из экологических групп, которые наиболее широко используются в индикационных исследованиях.

По отношению к суммарной оценке условий увлажнения выделяются ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты. Первые связаны с засушливыми местообитаниями, вторые - с умеренно увлажненными, третьи - с избыточно увлажненными, последние - с мелководьями. Между группами существуют многочисленные переходы. Данные группы могут быть использованы для ориентировочного разделения территории по засушливости, но источники последней в этой классификации не учитываются и могут зависеть в одних случаях от положения уровня грунтовых вод, в других - от количества осадков или от фильтрационных свойств почв и подстилающих пород. Известны случаи, когда к ксерофитам могут быть отнесены виды, растущие при значительной увлажненности почвы; это имеет место, например, на верховых болотах, где влага имеется в избытке, но усвоение ее растениями затруднено вследствие высокой концентрации в ней органических веществ. Кроме того, ксерофильность и гигрофильность различных видов зависят от лх особенностей, обусловливающих связь их с определенными местообитаниями. Некоторые из этих особенностей заметны во внешнем облике растения, другие же имеют чисто физиологический характер и в поле не могут быть замечены. Поэтому использование таких групп при гидроиндикации малоэффективно.

Более применима для гидроиндикационных целей классификация видов по отношению к грунтовому увлажнению. В ней выделяются фреатофиты (растения, связанные с водоносными горизонтами, насыщенными подземными водами), омброфиты (растения, живущие за счет атмосферных осадков) и трихогигрофиты (растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод, находящейся в состоянии постоянной подвижности). Среди фреатофитов выделяют облигатные и факультативные; последние довольно близки к трихогигрофитам. Для фреатофитов характерно развитие глубоко проникающих корней и корневищ (у верблюжьей колючки - до 8 м, у древовидных форм черного саксаула - до 25, у среднеазиатских тамариксов - до 7, у тамариксов Северной, Африки - до 30, у чия - до 5 м). Омброфиты имеют неглубокозалегающую, но сильно разветвленную корневую систему, способную улавливать осадки в большом объеме почвы; типичными представителями их являются эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогигрофитов типичны корневые системы универсального типа, сочетающие в себе черты фреатофитов и омброфитов. Эта система разработана впервые за рубежом Мейнцером, а в СССР применена и уточнена (преимущественно для аридных регионов) И. Н. Бей.деман, Е. А. Востоковой, В. А. Приклонским. Ими же выявлены наиболее распространенные виды, относящиеся к каждой из групп.

По отношению к механическому составу почв и подстилающих пород различают: псаммофиты (растения песков), пелитофиты (растения глинистых субстратов), алевритофиты (растения суглинистых и супесчаных субстратов), хасмофиты (растения щебнистых субстратов), петрофиты, или литофиты (растения плотных скальных пород). Среди псаммофитов выделяют труппу пионеров, тяготеющих к перевеваемым, незакрепленным пескам и обладающих способностью создавать очаги закрепления. Для них часто отмечается в качестве характерного физиономического признака развитие мощной приповерхностной системы шнуровидных подземных органов, приспособленных к существованию в подвижном песчаном субстрате и способных длительно находиться на поверхности развеваемого песка.

Выделение экологических групп по отношению к содержанию в почве различных соединений довольно сложно, здесь существует несколько классификационных схем. Так, по отношению к засолению различают две крупные и довольно неопределенные группы: галофиты (обитатели засоленных почв) и гликофиты (все прочие виды, живущие на почвах, лишенных избытка солей). Группу галофитов делят на подгруппы, пользуясь несколькими различными принципами. Так, по господству определенных ионов выделяют галофиты хлоридных почв. (обитающие на субстратах с господством поваренной соли -и иногда хлористого кальция) и гипсофиты (обитающие на субстратах с преобладанием сульфатно-кальциевого засоления). Физиономические особенности видов, относящихся к этим подгруппам, разнообразны и не дают оснований к их четкому опознаванию в поле; поэтому для полевых индикационных исследований необходимо знать, какие виды принадлежат непосредственно к каждой из групп.