Отряд перепончатокрылые

 
Отряд ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (HYMENOPTERA) Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией — муравьи, пчелы и осы. Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata)—достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых. Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев. Ротовые части грызущие или лижуще-грызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы. Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы. Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки . Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало. Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворенные яйца, а диплоидные—оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.

 
Отряд ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (HYMENOPTERA) Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией — муравьи, пчелы и осы. Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata)—достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0,21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых. Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев. Ротовые части грызущие или лижуще-грызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы. Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы. Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки . Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало. Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворенные яйца, а диплоидные—оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.

Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе. Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на подкасты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье. Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих. Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьев, складчатокрылых ос и пчел. В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели,— одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов.

Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых — шмелей, причем разводятся они именно для того, чтобы с их помощью опылять красный клевер. Подробнее вопрос о роли насекомых в опылении растений рассматривался выше. Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и черный (Trachelus tabidus). Целый комплекс пилильщиков вредит плодовым садам. В плодах развиваются сливовый (Hoplocampa fulvicornis), грушевый (Н. brevis) и яблонный (Н. testudinea) пилильщики. Вишневый слизистый пилильщик (Caliroa cerasi) скелетирует листья вишен и других плодовых. Крыжовниковые пилильщики (Pristiphora pallipes, Pteronidea ribesii) объедают листья крыжовника. В садах Средней Азии немалый вред приносит урюковая толстоножка (Еnrytoma samsonovi). Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьезными вредителями являются сосновый (Diprion pini) и рыжий (Neodiprion sertifer) пилильщики, общественный пилильщик-ткач (Lyda erythrocephala) и др. В годы массовых размножений этих вредителей сосновые леса часто совершенно лишаются хвои. Но, пожалуй, наибольшее значение перепончатокрылые имеют как объекты, применяющиеся в биологической борьбе с насекомыми-вредителями. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых, нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе, поскольку паразитические и некоторые жалящие перепончатокрылые являются основными объектами, используемыми в биологической борьбе. Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется все большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения. Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелкопряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу. Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые. Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончатокрылые. Существуют 3 направления биологической борьбы с, вредными насекомыми: 1) интродукция и акклиматизация новых паразитов и хищников, 2) наводнение паразитами очагов массового размножения вредителей и 3) создание условий для лучшего развития местных энтомофагов. Интродукция и акклиматизация новых видов используется главным образом для борьбы со случайно завезенными вредителями. Именно в этом направлении достигнуты наибольшие успехи, особенно в Северной Америке и на Гавайских островах. Суть метода заключается в следующем: предпринимается детальное изучение биологии вредителя у него на родине с тем, чтобы выяснить, какие паразиты и хищники являются там его основными врагами. Затем отлавливаются и перевозятся наиболее эффективные естественные враги вредителя. Обычно перевозят сравнительно небольшое число их, а затем их размножают в лаборатории и выпускают в природу. В России завозились наездники афелинус (Aphelinus mali) из Северной Америки для борьбы с кровяной тлей (Eriosoma lanigerum) и проспалтелла (Prospaltella perniciosi) для борьбы с щитовками, вредящими цитрусовым. Оба паразита хорошо прижились и успешно подавляют очаги вредителей. В 1940 году в Канаду из Европы для борьбы с хлебными пилильщиками был ввезен наездник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженность пилильщиков паразитом составляла в 1949 году 27%, а в 1958 году уже 47%. Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии. Так, завезенные в 1920—1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Т. popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются там основными естественными врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога Oryctes tarandus сдерживается завезенной сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией Scolia oryctophaga. Совсем недавно, в 1961 году, на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и Непрерывно снижающая численность этого вредителя. Метод наводнения заключается в следующем. В лаборатории разводят в больших количествах паразитов и, если где-нибудь возникает вспышка массового размножения вредителей, в этом районе выпускают массу паразитов. Чаще всего разводят яйцеедов — трихограмму (Trichogramma evanescens) — паразита яиц бабочек — и теленомусов (Telenomus verticillatus для борьбы с сосновым шелкопрядом, Т. laevivusculus — с кольчатым шелкопрядом, Microphanurus — с вредной черепашкой). Особенно удобна для этих целей трихограмма, так как, во-первых, этот наездник легко разводится на яйцах зерновой моли, что дает возможность в любое время разводить его в лаборатории в больших количествах, и, во-вторых, он заражает около 150 видов бабочек, так что может применяться для борьбы с многими вредителями. Несмотря на трудоемкость метода наводнения, он все же обходится не намного дороже химического метода борьбы. Но метод наводнения имеет и целый ряд отрицательных сторон. Во-первых, при: длительном разведении на зерновой моли наездники мельчают и становятся менее эффективными на полях. Во-вторых, затруднено использование специализированных паразитов, эффект от которых гораздо выше, чем от неспециализированных, так как для разведения специализированных паразитов необходимо разводить в больших количествах того вредителя, против которого он будет применяться. И, в-третьих, метод этот все же относительно дорог. Однако небольшой еще опыт выращивания паразитов или их хозяев на искусственных средах позволяет надеяться, что в будущем можно будет широко и успешно применять и этот метод.

Наиболее перспективными для борьбы с местными вредителями, особенно в лесном хозяйстве, являются комплексные мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для размножения и расселения естественных врагов вредных насекомых. Но для правильного планирования таких мероприятий необходимо хорошо знать образ жизни хищных и паразитических насекомых. И хотя пока о них известно очень мало, уже сейчас некоторые мероприятия внедрены в практику лесного хозяйства. Так, например, оказалось, что многие наездники-яйцееды дают в год несколько поколений, но, поскольку вредители — их хозяева имеют всего одно поколение в году, развитие наездников происходит и на других хозяевах, живущих на других растениях. Поэтому естественно, что в лесопосадках, состоящих всего из одной культуры (например, сосны), такие паразиты развиваться не смогут, и смешанные посадки из нескольких пород деревьев будут более устойчивыми к лесным вредителям. Хорошие результаты дает и посев растений-медоносов на лесных полянах. Цветы привлекают наездников, сколий, тифий, мух-тахин, и благодаря дополнительному питанию у них увеличивается срок жизни и количество отложенных яиц. Часто, особенно в садах, предпринимается ручной сбор вредителей и последующее сжигание их. Но оказывается гораздо полезнее для сада не уничтожать вредителей сразу, а посадить их сначала в ящик, прикрытый марлей, и время от времени открывать марлю и выпускать вылетающих паразитов и лишь потом, уничтожать незараженных вредителей. Биологический метод борьбы во многих отношениях лучше химического метода. Эффективность его значительно выше, а стоимость, как правило, ниже. Однако сейчас еще невозможно применять его в широком масштабе, так как для этого необходимо очень хорошо знать образ жизни сотен вредителей и десятков тысяч паразитов и хищников. Предстоит еще много работы энтомологам, физиологам, биохимикам, агрономам и лесоводам. Но придет время, когда люди смогут заранее проектировать такие сады, леса, поля, в которых будет невозможно появление массовых вредителей. И знание биологии полезных перепончатокрылых будет одним из основных элементов, необходимых для составления таких проектов. Отряд распадается на три подотряда: сидячебрюхие (Phytophaga), паразитические (Parasitica) и жалящие (Aculeata) перепончатокрылые. Последние два подотряда иногда объединяют в один подотряд стебелъчатобрюхих перепончатокрылых (Apocryta).

ПОДОТРЯД СИДЯЧЕБРЮХИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (PHYTOPHAGA) Сидячебрюхие перепончатокрылые являются наиболее примитивными представителями отряда как по строению, так и по биологии. В фауне России насчитывается несколько сотен видов, относящихся к этому подотряду, т. е. не больше, чем в каком-нибудь крупном семействе жалящих или паразитических перепончатокрылых. На примитивность этих насекомых указывает сложное строение их крыльев, имеющих, как правило, полный набор жилок и ячеек, и строение груди и брюшка. Брюшко их причленено к груди всей передней поверхностью и не отделено от груди ни перехватом, ни стебельком. В отличие от жалящих и многих паразитических перепончатокрылых жизнь сидячебрюхих проходит в основном в личиночной фазе. Взрослые особи выходят из куколок с уже созревшими половыми продуктами, и самцы погибают после спаривания, а самки — после откладки яиц. Взрослые особи кормятся на цветах или вообще не питаются. Лишь у некоторых настоящих пилильщиков (Tenthredinidae) питание смешанное: взрослые насекомые кормятся на цветах и ловят малоподвижных насекомых. Взрослые сидячебрюхие — довольно беззащитные насекомые: они малоподвижны и лишены жала. Поэтому у них часто встречаются подражательная и покровительственная окраски. Так, например, зеленый пилильщик (Rhogogaster viridis), как видно из его названия, окрашен под цвет листьев, а многие виды родов Cimbex, Tenthredo и др. имеют черное тело с желтым и красным рисунком, как у ос или пчел. Все сидячебрюхие имеют развитый яйцеклад и, как правило, откладывают яйца внутрь субстрата, которым будет питаться личинка. Лишь у паутинных пилильщиков (Pamphiliidae) самки откладывают яйца на поверхность листьев кормового растения, да и то не совсем свободно: яйцекладом самка делает надрез, в который погружает один конец яйца. По строению яйцеклада, характеру питания личинок и ряду других признаков сидячебрюхие перепончатокрылые делятся на 3 биологические группы: пилильщиков, рогохвостов и оруссид. Яйцеклад пилильщиков развит слабо. Самка этих насекомых «пропиливает» в сочных, ЧАСТЯХ растений (листьях, реже стеблях) отверстие, в которое и откладывает яйцо. Часто после откладки наблюдается увеличение размеров яйца, возможно, за счет усвоения соков растения. Вокруг таких яиц образуется небольшое вздутие тканей растения. У некоторых мелких настоящих пилильщиков (Теnthredinidae) из этого вздутия образуется галл — болезненное разрастание тканей растения, в котором развиваются личинки. Но у большинства видов пилильщиков личинки после вылупления выходят на поверхность растения. Личинки большинства пилильщиков очень сходны как внешне (см. характеристику отряда), так и по образу жизни с гусеницами бабочек. Большинство из них имеет покровительственную, чаще всего зеленую, окраску тела. Однако некоторые личинки украшены яркими пятнами, служащими, по-видимому, для отпугивания врагов. У личинок пилильщиков имеются и другие способы защиты от врагов. Личинки сосновых пилильщиков (Diprion) и других родов для защиты от врагов выбрасывают изо рта капельки или струйки ядовитой жидкости. А крупные зеленые личинки цимбексов (Cimbex) выпускают выделения ядовитых желез из отверстий, расположенных по бокам тела над дыхальцами. Тело личинки Eriocampa покрыто восковым налетом. Большинство личинок пилильщиков связано с одним или группой близкородственных кормовых растений, но среди них имеются и полифаги. Питание и рост свободноживущих личинок пилильщиков у большинства видов продолжается приблизительно две недели. Некоторые виды за лето дают две генерации. Закончив развитие, личинки приступают к изготовлению коконов. Иногда они строят их прямо на ветвях растений, но часто личинки уходят для окукливания в почву, подстилку, под кору, в сердцевину обломанных ветвей и другие укрытия. У многих видов способ окукливания может меняться в зависимости от условий. Построив кокон, личинка далеко не всегда окукливается сразу же после этого. Как правило, она впадает в состояние покоя и так уходит на зимовку. Часть личинок весной окукливается, а часть остается в том же состоянии еще на одну зимовку, а иногда даже на несколько лет. Эти покоящиеся личинки являются как бы «резервом» вида на случай наступления неблагоприятных условий. Действительно, может случиться так, что условия будут неблагоприятными и все вышедшие весной личинки погибнут. Но все же какая-то часть популяции сохранится до того времени, когда год будет благоприятен, и численность ее снова быстро восстановится, поскольку специализированные паразиты также погибнут от недостатка пищи. Стадия куколки длится от нескольких дней до двух недель. Таким образом, наиболее продолжительная стадия у пилильщиков — стадия покоящейся личинки. Имеется много случаев отклонений этого типичного пути развития. Рассмотрим некоторые из них. На одном — развитии в галлах — мы уже останавливались. Личинки ксиелид (Xyelidae) — малоизученного древнего семейства, широко представленного в ископаемом состоянии и насчитывающего в современной фауне лишь несколько десятков видов, развиваются в пыльниках цветков сосен. Личинки другого архаичного семейства — бластикотомид (Blasticotomidae), насчитывающего всего 2 рода и 4 вида, развиваются в черешках листьев папоротников. При этом они выделяют пену подобно хорошо известным пенницам. Окукливание происходит в почве, без кокона. Развитие стеблевых пилильщиков (сем. Cephidae) происходит в стеблях злаков, в молодых побегах деревьев или кустарников или в почках. Наиболее изучена биология хлебных пилильщиков (Cephus), относящихся к этому семейству, поскольку они являются серьезными вредителями зерновых культурных растений. Самка откладывает 35—50 яиц по одному в стебли пшеницы, ржи, ячменя (в зависимости от вида вредителя) в период колошения. Обычно яйца откладываются в области верхних междоузлий, причем только в растения с полыми стеблями. Из яйца выходит личинка с рудиментарными грудными ногами. Личинка начинает медленно двигаться вниз по стеблю, выедая внутренние ткани растения. К тому времени, когда она добирается до нижней части стебля, она, как правило, успевает закончить развитие. К этому времени растения достигают стадии восковой спелости. Прежде чем окуклиться, личинка челюстями делает кольцевой надрез изнутри стебля на уровне поверхности почвы и ниже места надреза затыкает стебель пробочкой из огрызков растения. Вскоре стебли падают, а покоящиеся личинки остаются в пеньках на зимовку. Весной они здесь же и окукливаются. Хотя личинки паутинных пилильщиков, или пилильщиков-ткачей (сем. Ратphiliidae), как правило, живут открыто, биология их отличается от биологии других свободноживущих личинок. Паутинные железы у их личинок функционируют всю жизнь, а не только перед постройкой кокона, как у других сидячебрюхих перепончатокрылых. Все личинки из одной кладки держатся вместе и оплетают ветки паутиной, образуя своеобразное паутинное гнездо, в которое затаскивают отгрызенные кусочки листьев или хвоинки. Внешний вид гнезд личинок ткачей разных видов часто различен. Рогохвосты (сем. Siricidae), в отличие от пилильщиков, развиваются в древесине, в том числе и мертвой. Для откладки яиц самки используют мощный и толстый яйцеклад, из-за которого эти насекомые и получили свое название. Створки яйцеклада снабжены насечками, как рашпиль. Поочередно двигая створками, самка как бы выпиливает в древесине глубокий ход, на дно которого и откладывается яйцо. У большого елового рогохвоста (Sirex gigas) этот ход достигает глубины 2 см. На изготовление хода и откладку яйца самка затрачивает около 10 минут. Личинки рогохвостов белого или желтоватого цвета, имеют рудиментарные грудные ноги. На заднем конце тела у них имеется острый шип, который служит для того, чтобы упираться в стенку хода при движении вперед. Вылупившиеся из яиц личинки начинают прокладывать в древесине ход, ведущий к центру ствола. В отличие от ходов живущих в древесине личинок жуков-усачей и златок ход рогохвостов имеет цилиндрическое, а не овальное сечение и забит мелкой буровой мукой, а не грубыми огрызками. Развитие личинки длится минимум 2 года, а в сухой мертвой древесине может затягиваться на несколько лет. К концу жизни личинка вновь начинает приближаться к поверхности ствола, причем личинки мелких видов рода Xiphydria приближаются к самой поверхности и здесь окукливаются, тогда как личинки крупных видов окукливаются где попало, часто на очень большом расстоянии от поверхности. Куколка находится в конце хода; кокона личинки не строят. Вышедшие из куколок взрослые насекомые сами прогрызают себе лётное отверстие. О том, насколько крепки челюсти этих насекомых, говорит тот факт, что крупные рогохвосты способны прогрызть даже свинцовые листы, если ими обить ствол дерева. Сравнительно недавно было обнаружено, что у самок рогохвостов при основании яйцеклада имеется «сумка», или «карман», где хранятся споры гриба, вызывающего красную гниль древесины. Одновременно с откладкой яйца самка выпускает в ход некоторое количество спор гриба. Когда вылупившаяся из яйца личинка начинает прогрызать ход, по стенкам его развивается красная гниль, очевидно, играющая большую роль в питании личинок, так как без нее личинки не могут развиваться. Представители древнего семейства оруссид (Orussidae) занимают особое положение в подотряде. Хотя личинки этих насекомых живут в древесине, питаются они не древесиной, а паразитируют на личинках рогохвостов. Биология этого семейства почти не изучена.

ПОДОТРЯД ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (PARASITICA) Большинство представителей этого подотряда являются паразитами насекомых и некоторых других беспозвоночных и по-русски называются наездниками. Свое название они получили за присущую большинству видов характерную позу при откладке яиц: насекомое садится верхом на жертву и изгибает брюшко вниз, причем жертва часто продолжает при этом двигаться. Сравнительно небольшая часть паразитических перепончатокрылых (орехотворки) паразитирует на растениях, вызывая образование галлов, в том числе «чернильных орешков» на листьях дуба. У паразитических и жалящих перепончатокрылых, в отличие от сидячебрюхих, первый сегмент брюшка при основании сужен (брюшко стебельчатое) и соединен с грудью подвижным сочленением. Такое сочленение обеспечивает большую подвижность брюшка, и многие из этих насекомых способны даже подгибать конец брюшка к голове. Целесообразность этого становится понятной, если учесть, что откладка яиц в тело живых насекомых требует большой подвижности конца брюшка, на котором помещается яйцеклад. От жалящих перепончатокрылых паразитические перепончатокрылые отличаются 2-члениковыми вертлугами. Взрослые наездники и орехотворки питаются, как правило, нектаром цветов, сладким соком растений или падью тлей, а также слизывают гемолимфу, выступающую из ранки, образовавшейся при откладке яйца в тело хозяина. Некоторые наездники даже специально колют хозяина яйцекладом, не откладывая яиц, только для того, чтобы напиться его гемолимфы. Без этого невозможно развитие яиц. А у заражающих скрытоживущих наездников — птеромалид (сем. Pteromalidae) и некоторых браконид (сем. Braconidae) — самки даже имеют специальные приспособления для питания соками хозяина. Самки этих паразитов вводят через стенку укрытия (например, кокона) яйцеклад в тело хозяина, а затем выделяют из придаточных желез легко застывающую жидкость, стекающую по яйцекладу и превращающуюся в трубочку. Затем самка наездника осторожно вынимает яйцеклад и через трубочку начинает питаться соками хозяина. Так поступает, например, паразит зерновой моли (Nemapogon) хаброцитус (Habrocytus cerealellae), паразиты листового люцернового долгоносика (Нурега postica) спинтерус (Spintherus) и дибрахоидес (Dibrachoides dynastes). Среди наездников также довольно много афагов, взрослые формы которых вообще не питаются и выходят из куколки с уже созревшими половыми продуктами. Плодовитость самок наездников зависит от того, насколько хорошо они способны находить хозяев. Например, эухариды (сем. Eucharidae), паразитирующие на муравьях, откладывают яйца вне муравейников, и подвижные личинки поджидают муравьев либо в колониях тлей, либо просто на земле. Если поблизости от такой личинки пройдет рабочий муравей, она цепляется за волоски на его лапках и таким образом попадает в гнездо. Здесь она переходит на одну из личинок муравья и питается на ней как эктопаразит. Таким образом, вероятность попадания паразита на хозяина мала, и это компенсируется тем, что самки эухарид откладывают до 15 тысяч яиц. Еще меньше шансов найти хозяина у тригоналид (Trigonalidae) — очень специализированного семейства, насчитывающего в мировой фауне всего около 50 видов. Самки этих наездников также откладывают несколько тысяч яиц. В Европе встречается лишь один вид — Pseudogonalis hahni — паразит общественных ос. Самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц. Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже потом приступают к его поискам. Таких примеров можно привести много. Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже, потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют. Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники. Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на зараженности. Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене. Точно так же апантелес (Арапteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницы только на крестоцветных. В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливая сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мух-пестрокрылок (Rhagoletis mendax). Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например уже покинутые коконы, трубочки гусениц листоверток с паутиной и экскрементами. Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжен органами химического чувства типа вкусовых. Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мертвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо. Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил свое яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада. Некоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине. У одного перуанского наездника яйцеклад в 7,5 раза превышает длину тела. Обычные в наших лесах черный с красноватыми ногами эфиалып (Ephialtes) и черная с желтоватыми полосами на брюшке и пятнами на груди рисса (Rhyssa) имеют гораздо менее внушительный яйцеклад — у них он лишь немного длиннее тела, т. е. 2—3 см. Этих наездников часто можно встретить на вырубках сосновых лесов, где эфиальты ищут в пнях личинок усачей, а риссы — личинок рогохвостов. Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками по поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины. Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло. Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов. Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста. Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами. Своеобразно поведение самок наездников афидиид (сем. Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях. Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приемами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями. Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками все, что попадается на пути. О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать ее усиками. Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тли относятся к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей. Закончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами, колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями тру бочек тли. Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка. Наиболее примитивные представители в большинстве крупных групп наездников, прежде чем отложить яйцо, парализуют хозяина. Парализация может быть необратимой, т. е. в течение всего времени развития личинки паразита хозяин остается неподвижным. Так поступают многие эфиальты, криптусы (Cryptus) и многие другие примитивные ихневмониды (Ichneumonidae), многие примитивные бракониды (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon и др.) и хальциды (Chalcididae). Все эти наездники паразитируют на скрытоживущих хозяевах. У более высокоорганизованных паразитических перепончатокрылых (Paniscus, Phytodietus из ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus из браконид, Elachertus из хальцид) парализация хозяина бывает обратимой, и после откладки яиц паразитом он снова начинает двигаться. И, наконец, более высокоорганизованные наездники вообще не парализуют хозяина. Интересно, что наиболее примитивные жалящие перепончатокрылые также необратимо парализуют добычу перед откладкой яиц. Эти факты, а также детальное изучение строения и биологии паразитических и жалящих перепончатокрылых заставили советского энтомолога Г. А. Викторова выдвинуть гипотезу о том, что такой образ жизни был первичным для всех стебельчатобрюхих перепончатокрылых. Происхождение стебельчатобрюхих перепончатокрылых этот исследователь представляет следующим образом: предками Apocryta были не растительноядные специализированные сидячебрюхие, а архаичные вымершие формы, «которые еще не стали даже настоящими фитофагами и питались растительным детритом. Личинки таких примитивных перепончатокрылых могли переходить к хищничеству за счет других обитателей разлагающихся растительных остатков. Параллельно стали усложняться инстинкты заботы о потомстве самок, которые сначала убивали, а затем парализовали добычу, применяя в качестве оружия яйцеклад. Благодаря этому их личинки получали возможность использовать более крупную добычу и заканчивать свое развитие за счет одной особи. Последнее привело к упрощению личиночной организации, потере подвижности и формированию своеобразного типа питания... высасывания в начале развития гемолимфы добычи с последующим быстрым поеданием всех ее внутренних органов». В связи с паразитическим образом жизни развитие многих наездников отличается большим своеобразием. Так, яйца их бедны желтком и часто из яйца выходит недоразвитая личинка, скорее просто эмбрион. Но ведь он окружен питательными веществами тела хозяина и за счет этих веществ может нормально развиваться. Таким образом, за счет экономии питательных веществ самка паразита может отложить больше яиц. У других наездников в яйце образуется специальная клеточная оболочка, при помощи которой яйцо питается соками хозяина. Благодаря этому стала возможной полиэмбриония, т. е. вылупление сразу нескольких личинок из одного яйца. Полиэмбриония представляет собой высшую форму приспособления эмбрионального развития перепончатокрылых к паразитизму, поскольку при полиэмбрионическом развитии питательные материалы хозяина используются наиболее полно. В жизни паразитических насекомых имеются такие критические периоды, когда большая часть зародышей гибнет и лишь немногие попадают в благоприятные условия. Поэтому паразиты особенно нуждаются в повышении плодовитости. О том, какие преимущества дает по-лиэмбриония, свидетельствуют подсчеты, сделанные американским энтомологом Клаузеном. Два близких вида — Platygaster hiemalis и Pi. zosinae — паразитируют в гессенской мушке. Яичники взрослой самки первого вида содержат в среднем 3300 яиц, каждое из которых дает 1—2 зародыша, так что возможное потомство одной самки PI. hiemalis — 5000 особей. Самки второго вида производят в среднем 228 яиц, но каждое из них дает в среднем 7—9 зародышей, так что общее потомство одной самки Рl. zosinae может достигать 18 000 особей. А у некоторых видов из одного яйца может образоваться до 2000 зародышей. Интересно и то, что полиэмбрионические перепончатокрылые настолько приспособились к паразитизму, что в процессе эволюции преодолели защитную реакцию хозяина, извратили ее и обратили себе на пользу. Хозяин реагирует на присутствие паразита образованием капсулы из соединительной ткани, но это не только не приводит к гибели паразита, но становится необходимым условием его существования. Между тканями паразита и хозяина устанавливаются такие тесные пищевые взаимоотношения, какие встречаются лишь у некоторых живородящих животных между тканями матери и зародыша. У эктопаразитических наездников Netelia и Polyblastus из семейства ихневмонид (Ichneumonidae) иногда наблюдается внутриутробное развитие яиц, и на жертву откладываются уже молодые личинки. Однако живорождение среди перепончатокрылых встречается исключительно редко. Личинки наездников имеют плохо развитую головную капсулу. Ноги у них отсутствуют. Часто личинки имеют причудливое строение и часто разные возрасты их резко отличаются друг от друга. Например, личинки первого возраста платигастерид (сем. Platygasteridae)—паразитов мелких двукрылых — имеют причудливую форму и напоминают рачка-циклопа. Задняя часть тела образует «хвост», снабженный несколькими выростами. Наличие такого хвоста особенно характерно для личинок наездников-яйцеедов, которые используют его, чтобы перемешивать содержимое яйца хозяина и не давать ему развиваться. Личинка платигастерид второго возраста выглядит как овальный несегментированный мешок, а тело личинки третьего возраста более вытянуто и сегментировано. Личинки наездников развиваются либо эктопаразитически (на поверхности тела хозяина), либо чаще как эндопаразиты (в теле хозяина). Эктопаразиты развиваются, как правило, либо на скрытоживущих хозяевах, либо на куколках или предкуколках, находящихся в коконах. В качестве примера можно привести гетероспилуса (Неterospilus cephi) — паразита хлебного пилильщика. Самка этого наездника, обнаружив хозяина в стебле пшеницы, прокалывает последний и откладывает на личинку пилильщика от одного до шести яиц. Развитие паразита продолжается около 3 недель. Все это время его личинка находится на поверхности тела хозяина. Через 3 недели личинка пилильщика строит кокон (см. выше). Когда кокон построен, личинка паразита доедает хозяина и зимует в его коконе. Эндопаразиты живут как в скрытоживущих хозяевах, так и в обитающих на поверхности. Для них это не имеет значения, так как до окукливания или до вылета взрослых наездников они защищены от вредного влияния внешних условий телом хозяина. "У всех эндопаразитов кишечник не открывается наружу, так что экскременты не выделяются и не отравляют тела хозяина. Выделение экскрементов происходит лишь перед окукливанием паразита, когда он перестает питаться. Дышат личинки паразитов либо всей поверхностью тела, либо через специальную дыхательную трубку, выведенную за пределы тела хозяина. Нельзя не остановиться на явлении гиперметаморфоза у некоторых наездников. Как уже говорилось выше, личинки эухарид первого возраста подстерегают муравьев вблизи муравейников. Такие подвижные личинки встречаются и у представителей других семейств. У одних видов личинки самостоятельно отыскивают хозяина, у других только передвигаются по его телу, выйдя из яйца, отложенного самкой на тело хозяина. Прикрепившись и начав питаться, они превращаются в обычных неподвижных или малоподвижных личинок. Изучение морфологии подвижных личинок показывает, что они возникли вторично в разных группах наездников, так как передвигаются различными способами. У личинок пимплин (Pimplinae) и криптин (Cryptinae) из семейства Ichneumonidae для передвижения служат своеобразные ложноножки, развивающиеся на брюшной стороне большинства сегментов. Когда гусеницы сибирского шелкопряда. такая личинка ползет, по ее телу пробегают волны мускульных сокращений от заднего конца к переднему. А личинки трифонин (Tryphoninae), относящихся к тому же семейству, ползают на спине, сохраняя равновесие при помощи крепких щетинок, имеющихся на боках тела. Если такую личинку перевернуть на брюшко, она снова старается вернуться в прежнее положение, и лишь тогда продолжает двигаться. Молодые личинки перилампид (сем. Perilampidae) ползают на брюшке, опираясь на боковые выросты тела, а личинки леукоспид (сем. Leucospidae), как гусеницы пядениц, изгибаются петлеобразно, прикрепляясь к субстрату то передним, то задним концом тела. Главной особенностью питания эндопаразитов является выработка целого ряда приспособлений, которые позволяют паразитам длительное время питаться в теле живого хозяина, не убивая его. Все паразиты, развивающиеся в личинках, куколках и взрослых насекомых, в первую очередь поедают жировое тело и гемолимфу хозяина, не затрагивая жизненно важных органов. Поэтому зараженное насекомое, хотя и становится более вялым и ослабленным, продолжает передвигаться и питаться до конца жизни. И лишь в конце развития паразит поедает внутренности хозяина, а иногда даже и не делает этого. Количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, зависит от относительных размеров хозяина и паразита. Так, у паразитирующих в гусеницах бабочек ихневмонов (Ichneumon) или офионов (Ophion), имеющих тело более 1 см длиной, в одной гусенице никогда не развивается больше одной личинки паразита. В то же время самка мелкого (3 мм) наездника апантелеса (Apanteles glomeratus) откладывает в гусеницу своего хозяина — капустницы — до 75 яиц. Особенно велико количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, у мелких наездников, которым присуща полиэмбриония. В некоторых случаях оно достигает 2 тысяч. У наездников-яйцеедов и наездников, развивающихся в тлях, несмотря на их малые размеры, в одном яйце или тле чаще всего развивается одна личинка, и если случайно их оказывается две, то одна из них погибает. Однако среди яйцеедов есть настолько мелкие виды (в семействах Mymaridae, Trichogrammatidae и др.), что даже яйца других насекомых кажутся огромными по сравнению с ними и способны обеспечить питанием в некоторых случаях до 50 личинок паразита в одном яйце. Наездники паразитируют на пауках и представителях почти всех отрядов насекомых. Первое место среди их хозяев занимают представители чешуекрылых, жуков и перепончатокрылых. Круг хозяев примитивных наездников очень широк. Так, некоторые виды ихневмонид паразитируют и на гусеницах бабочек, и на ложногусеницах пилильщиков, и на личинках жуков. У несколько более специализированных видов хозяевами могут быть представители только одного какого-нибудь отряда, но все же число видов хозяев остается большим. И, наконец, наиболее специализированные паразиты могут развиваться только в одном или нескольких близких видах хозяина. Некоторые наездники паразитируют только на других видах наездников. Это явление носит название сверхпаразитизма. Специализация наездников выражается также в том, что разные виды их приспособились к жизни не только на разных видах насекомых-хозяев, но и на разных стадиях их развития. Большая группа представителей самых различных семейств, объединяемых общим названием «наездники-яйцееды», паразитирует исключительно в яйцах насекомых или пауков. Все они отличаются мелкими размерами — порядка 1 мм и меньше. Среди них хорошо известны трихограммы (Trichogramma), теленомусы (Telenomus) и ооэнциртусы (Ooencyrtus), широко применяющиеся для биологической борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. Большинство крупных наездников паразитирует в личинках насекомых, причем разные виды выбирают для заражения личинок разных возрастов. Иногда крупные наездники заражают яйца хозяев, а паразиты развиваются в их личинках. Для примера рассмотрим жизненный цикл коллирии (Collyria calcitrator) — паразита пшеничного (Cephus cinctus), черного (Trachelus tabidus) и хлебного (Cephus pygmaeus) пилильщиков. Самки этого наездника отыскивают хозяев на полях пшеницы. Обычно они садятся на стебель немного ниже колоса и движутся вниз головой, ощупывая стебель усиками. Обнаружив яйцо пилильщика, паразит откладывает внутрь него свое яйцо. Но основное развитие паразита происходит не в яйце, а в личинке и заканчивается в предкуколке. Личинки первых трех возрастов не имеют даже следов трахейной системы и дышат всей поверхностью тела, и лишь в конце четвертого возраста у них начинают появляться трахеи. Личинка четвертого возраста зимует в ложногусенице пилильщика и весной начинает быстро расти, превращается в личинку пятого возраста и окукливается внутри кокона, приготовленного личинкой пилильщика. Иногда самка паразита откладывает яйцо в кокон хозяина, но развитие происходит не на куколке, а на покоящейся личинке. Так поступает, например, криптус (Cryptus viduatorius). Самка его отыскивает кокон лугового мотылька, бобовой огневки или какой-нибудь другой бабочки, в котором находится еще не окуклившаяся гусеница. Проколов яйцекладом стенку кокона, наездник парализует гусеницу и откладывает на поверхность ее тела яйцо. Вышедшая из яйца личинка подвижна (см. выше); она много ползает, часто меняет место питания и уничтожает все другие яйца паразитов, если они есть. Личинка второго возраста также подвижна, но личинки трех последующих возрастов уже не двигаются. Вначале паразит высасывает гемолимфу гусеницы и, лишь достигнув пятого возраста, начинает поедать ее внутренние органы, что приводит к смерти хозяина. Некоторые наездники паразитируют в куколках или во взрослых насекомых. В результате развития паразита хозяин либо погибает, либо частично или полностью утрачивает способность к размножению. В последних двух случаях личинка паразита перед окукливанием всегда покидает хозяина. Если же хозяин погибает, личинка паразита часто окукливается, не выходя из его тела. Так, например, поступает подавляющее большинство афидиид. Относящегося к этому семейству, личинки прогрызают брюшко тли и плетут кокон снаружи, между тлей и субстратом. Характерно поведение личинок апантелеса (Apanteles), паразитирующего в гусеницах бабочек. После смерти хозяина личинки выходят из его тела и тут же окукливаются, оплетая себя рыхлым коконом. На листьях капусты иногда можно найти сухие шкурки гусениц капустницы, окруженные несколькими десятками мелких коконов A. glomeratus. Рассмотрев типичный для паразитических перепончатокрылых ход развития, перейдем к некоторым случаям отклонений от этого типичного пути. Хотя самки таракановых наездников (сем. Evaniidae) откладывают яйца в оотеки тараканов, личинки их скорее являются не паразитами, а специализированными хищниками. Личинки первого возраста этих насекомых, правда, вначале развиваются как внутренние паразиты в одном из яиц в оотеке, но уже к концу этого периода они съедают все яйцо, выходят из него и, линяя, превращаются в личинок второго возраста. Личинки старших возрастов, ползая внутри оотеки, поедают одно за другим все яйца лодряд, так что к концу развития личинки вся оотека опустошается. Своеобразно развитие гастерупционов (сем. Gasteruptionidae), откладывающих яйца в гнезда одиночных пчел. Этих наездников часто можно встретить в колониях андреа, галиктов, антофор и других лчел, где они медленно летают и заглядывают то в одну, то в другую норку. Обнаружив еще не запечатанную ячейку с запасом пищи, самка наездника откладывает туда яйцо. Советский энтомолог С.И. Малышев проследил развитие одного из этих наездников — Gasteruption caudatum — паразита осмии (Osmia parvula). Личинка наездника уничтожает сначала яйцо пчелы, а затем начинает поедать медвяное тесто. При этом она делает в комочке теста ход. Если для развития личинки не хватает запасов, сделанных пчелой в одной ячейке, она переходит в следующую. Личинки другого вида гастерупциона — паразита карликовой ксилокопы (Xylocopa iris), по-видимому, вообще не трогают личинок хозяина и питаются исключительно растительной пищей. Среди наездников имеется несколько видов, приспособившихся к жизни в воде. Для перепончатокрылых это явление исключительное. Под водой развиваются личинки прествичий (Prestwichia) — представителей семейства трихограмм (Trichogrammatidae), карафрактусов (Caraphractus) — представителей семейства мимарид (Mymaridae) и водяных наездников (Agriotypidae) — крошечного семейства, насчитывающего всего 2 вида. Не все паразитические перепончатокрылые являются паразитами. Есть среди них и растительноядные формы, встречающиеся в семействах эвритомид (Еиrytomidae) и орехотворок (Cynipidae). Виды из рода гармолита (Harmolita) того же семейства развиваются в стеблях злаков, образуя на них вздутия — галлы. Личинки хлебной (Н. noxialis) и пшеничной (Н. tritici) гармолит развиваются в стеблях пшеницы, а личинки ржаной галловой гармолиты (Н. rossica) — в стеблях ржи. Вред от этих насекомых незначителен, однако они все же ослабляют растения и снижают урожай. Представители семейства орехотворок (Cynipidae) питаются в основном растительной пищей, и лишь небольшая часть видов семейства паразиты или инквилины в галлах других орехотворок или галлиц (Cecidomyiidae). Среди растительноядных орехотворок 80% видов связано с дубом, 7 % с шиповником и розами и 7 % с другими розоцветными, кленом и травянистыми растениями. Растительноядные орехотворки откладывают яйца в ткани растений. В результате жизнедеятельности личинок образуются галлы. Формы галлов у разных видов и даже у разных поколений одного вида различаются настолько хорошо, что по ним можно вести определение орехотворок. Галлы бывают либо однокамерными, и тогда в каждом из них развивается одна личинка, либо многокамерными, и тогда в каждой из камер развивается по одной личинке. Личинки питаются разрастающимися недифференцированными тканями растений, образующими галл. Различные поколения одного вида часто настолько отличаются, что описывались систематиками как виды, относящиеся к разным родам. Так, например, развивающаяся на корнях дуба девственная форма орехотворки Andricus noduli была описана под названием Aphilothrix radicis. Обоеполое поколение этого вида развивается в галлах на ветвях. Целая группа видов орехотворок откладывает яйца в уже готовые галлы других видов. Крайне своеобразна биология агаонид (Agaonidae) — специализированных опылителей растений. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus). Довольно много видов агаонид известно из Южной Америки, Африки и Австралии. Некоторые из них имеют самцов двух форм крылатых и бескрылых. Интересен самец Krabidia cocoani, у которого имеется только две пары ног; средняя пара пред-, ставлена лишь крошечными двучлениковыми рудиментами.