Экология растений

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для  роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта  дерева – образование единственного  ствола, главной оси, растущей (и  в длину, и в толщину) интенсивнее  остальных побегов и всегда стремящейся  сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет  столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки³ у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный  побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с  тем же способом ветвления, однако они  более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них  меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части  побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных  и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых  растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон⁴ и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных⁵ и ползучих⁶, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения  наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

5. Экология городских  растений

Особая среда  создается для растений в поселениях человека и прежде всего в городах. В связи с ростом урбанизации (по прогно-зам футурологов в начале следующего столетия 2/3 населения пла-неты будут жить в городах) повседневное «зеленое» окружение че-ловека все больше составляют городские растения.

Растительность  на улицах городов (главным образом, древесная) обычно рассматривается, прежде всего, с точки зрения улучшения  городской среды для человека как в гигиеническом отношении (улавливание пыли, снижение шума, улучшение микроклимата и т. д.), так и в эстети-ческом. Чтобы успешно выращивать растения в городе и в полной мере использовать их полезные влияния, необходимо хорошо знать те особые и во многом необычные условия, которые представляет для растений городская среда, иными словами -- взглянуть на нее «глазами растения».

5.1. Экологические факторы в городе

Основные  экологические факторы в городах  существенно отли-чаются от тех, которые  влияют на растения в естественной обста-новке. Чаще всего обращают внимание на особенности воздушной среды (загрязнение, запыленность), наиболее ощутимо воспринимаемой человеком. Но и другие факторы в городских условиях сильно видоизменены.

Световой  режим характеризуется значительным снижением при-хода солнечной радиации из-за запыления и задымленности возду-ха, Другой пример: средняя освещенность в декабре в пригороде Ленинграда Павловске составляет около 5 клк, в Ленинграде --2 клк. В городах с мно-гоэтажной и тесной застройкой многие растения оказываются в условиях пря-мого затенения или испытывают зна-чительное сокращение светового дня. Несомненно, изменяется и качествен-ный (спектральный) состав света. К числу особенностей светового режи-ма для растений в городе следует до-бавить и такой своеобразный фактор, как вечернее и утреннее освещение уличными фонарями: хотя его интен-сивность может быть и недостаточна для влияния на процессы фотосинтеза, но, возможно, сказывается на фотопе-риодических явлениях.

Тепловой  режим городских растений определяется весьма сложным и специфическим микроклиматом города, которому по-священы особые главы в курсах климатологии. Для растений весь-ма существенны такие его особенности, как дневное нагревание асфальта и каменных стен домов, а ночью -- усиленное тепловое излучение от них. Это делает города более теплыми мес-тообитаниями для растений по сравнению с естественным зональ-ным фоном, а в отдельные периоды вегетационного сезона нагрева-ние растений может достигать опасных пределов.

Водный режим  растений в городах характеризуется огра-ниченным поступлением воды в почву из-за асфальтовых покрытий (хотя нередко в черте города осадков выпадает больше, чем в при-городах). Большая часть влаги атмосферных осадков теряется для растений, поступая в канализационную систему. Частично поступ-ление воды восполняется путем регулируемых поливов.

По оценке некоторых авторов, климатические  факторы для рас-тений в городах (особенно в областях с континентальным  клима-том) нередко приближаются к  условиям полупустынь и пустынь. Так, влажность воздуха в жаркие летние дни может снижаться до 20--22%, т. е. создаются условия атмосферной засухи.

Почвенные факторы  в городских условиях весьма свое-образны. Ежегодная уборка и сжигание листвы в гигиенических целях означают для растений отсутствие возврата питательных веществ в почву. Наблюдения показали, что при ежегодном сборе подстилки в парках в течение 20 лет прирост древесины уменьша-ется на 40--50%- Кроме того, удаление подстилки в 2--4 раза уве-личивает глубину промерзания почвы. В городских посадках ис-пользование насыпных почв, строительного мусора и т. д. ухудшает качество почвы, кроме того, недостаточная мощность почвенных го-ризонтов, ограничение площади питания, растений при посадках в лунки и при асфальтовом покрытии делают невозможным нормаль-ное развитие корневых систем. На городских улицах крупные дре-весные растения (например, липа), по существу, растут в условиях кадочной культуры, поскольку основная масса их корней не идет глубже 50--60 см. Наконец, небезразличны для растений и такие особенности городских почв, как плохая аэрация их под асфальтом, ослабление деятельности микроорганизмов, просачивание в почву солевого раствора с дорожных покрытий.

Городские растения испытывают и ряд других необычных  влия-ний. Так, периодическая подрезка и стрижка деревьев и кустарни-ков приводит к весьма существенной трансформации ассимиляци-онного аппарата, к изменению соотношения фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растения, что не может не отразить-ся на его жизнедеятельности и продуктивности (особенно это за-метно у старых деревьев с большой массой стволов и крупных ветвей). Обрезка корней при посадке и пересадке нарушает их всасывающую деятельность. Древесные породы, для которых есте-ственно произрастание в сомкнутых ценозах, на городских улицах, в скверах и парках растут изолированно. Это увеличивает опасность перегрева листовой поверхности, потерю воды путем транспирации, значительно возрастает доля листьев световой структуры даже в глубине кроны, т. е. структура и жизнедеятельность лесного дерева, оказавшегося на открытом местообитании, перестраиваются.

Продолжительность жизни деревьев в городе меньше, чем в лесу: деревья начинают отмирать в 40--50 лет, т. е. как раз в том  возрасте, когда они дают наибольший декора-тивный и средообразующий эффект (см. табл.1).

Таблица 1

Предельный возраст  древесных пород в Москве и  Подмосковье

Старые деревья, включаемые в городскую застройку, тоже нередко вскоре отмирают, оказываясь своеобразными фитоиндикаторами изменения среды при урбанизации. Однако есть немало примеров и большого долголетия городских деревьев (вековые дубы, кашта-ны, липы и другие породы на улицах Киева, Львова, в парках и пригородах Москвы, Ленинграда, Риги и др.).

Среди разнообразных  косвенных влияний человека на расти-тельный  покров упомянем еще изменение ареалов  растений, свя-занное с перемещением их человеком. Акклиматизации желатель-ных и полезных видов часто сопутствует бессознательный перенос зачатков растений с посевным материалом, с транспортом, на одеж-де, на различных упаковках и т. д., даже с передвижениями войск во время войн. Растения, распространяемые при непроизвольном участии человека, называют антропохорными. У многих из них есть ряд приспособлений для переноса семян -- от морфологи-ческих черт, обеспечивающих цепкость и «липучесть» семян, до имитации внешнего вида семян засоряемой культуры. Широкому расселению антропохорных видов содействует их конкурентоспо-собность и «агрессивность» -- способность к быстрому завоеванию территории благодаря большой семенной продуктивности и вынос-ливости. Известны примеры широко распространенных антропохор-ных растений, таких, как сорняк амброзия полыннолистная -- Ambrosia artetnisifolia, завезенная в нашу страну в прошлом веке из Северной Америки с посевным материалом, водные растения -- водяная чума -- Elodea canadensis и Eichhomla crassipes, широко расселившиеся по водоемам, и др. Проникновение семян с желез-нодорожным транспортом и грузами способствовало формированию вдоль насыпей так называемой железнодорожной флоры, среди которой можно встретить как типичные антропохорные сорняки, так и виды дикой флоры из иных районов (например, в Ленин-градской области -- полыни и другие степные ксерофиты).