Физиологические основы управления движениями

3 Роль спинного мозга, ядер  продолговатого, среднего, промежуточного мозга, ретикулярной формации и мозжечка в регуляции движений

Спинной мозг — наиболее древнее образование нервной системы, включенное в структуру регуляции движений. 

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество, которое на срезе вид буквы «Н». Передние и задние части серого вещества называются передними и задними рогами.

В передних рогах находятся двигательные нейроны, аксоны которых подходят к мышцам. В нейронах передних рогов заканчиваются нисходящие пути центральной нервной системы, регулирующие движения. Двигательный нейрон (мотонейрон) и его аксон вместе с мышечными волокнами, которые он контролирует, называют двигательной единицей (ДЕ). Один мотонейрон с помощью  разветвлений своего аксона способен контролировать много мышечных волокон. Число волокон, управляемых одним мотонейроном, варьирует в зависимости от того, насколько тонкими должны быть движения мышцы. Например, в глазодвигательных мышцах на каждый нейрон приходится примерно по три мышечных волокна; в мышцах, приводящих в движение бедро, на один нейрон приходится сотня мышечных волокон.

Сила, которую может развить мышца, зависит от числа содержащихся в ней мышечных волокон. У мотонейронов, контролирующих крупные мышцы, такие как бицепсы или мышцы голени, аксоны имеют много разветвлений, для того чтобы передавать импульсы на мышечные волокна, причем веточки аксонов в этом случае гораздо толще, чем у нейронов, управляющих мелкими мышцами пальцев. В задних рогах находятся нейроны, которые выполняют сенсорные функции и передают сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны или к передним рогам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, собранных в пучки. Эти волокна могут быть короткими (связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга) или длинными (восходящие — к головному мозгу и нисходящие — от головного мозга к спинному).

В каждой мышце есть чувствительные сенсорные нервы, по которым передается проприоцептивпая информация — информация о положении и движении собственного тела, о напряжении мышцы, о положении сустава, от которых передается информация к чувствительным нервам. Специальные датчики — рецепторы — находятся либо в глубине мышцы, либо в сухожилиях — местах прикрепления мышцы к кости. Эта информация передается либо в спинной мозг, либо в вышележащие нервные центры.

Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро. Отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и Латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен жизненно важный сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса) Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга, и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны  с спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого-пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Двигательная функция среднего мозга реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества (substantia nigra).

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует последовательность актов жевания и глотания, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра синтезируют медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика; непарное мелкоклеточное ядро Перлиа иннервирует цилиарную мышцу и участвует в актах аккомодации и конвергенции.

Промежуточный мозг находится над средним. Главные его образования — два зрительных бугра и подбугровая область. К зрительным буграм сзади примыкают внутренние и наружные коленчатые тела, спереди — полосатые тела. Образования промежуточного мозга состоят из серого вещества. Зрительный бугор (таламус) состоит из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на три группы ядер: переднюю, боковую и среднюю.

В зрительных буграх различают две группы ядер: специфические и неспецифические. В специфических ядрах находятся нейроны, аксоны которых доходят до определенных ограниченных участков нейронов коры больших полушарий. В нейронах коры регистрируются биопотенциалы через 1-6 мс после раздражения специфических ядер. Специфические таламические пути прямо доходят до нейронов коры, на которых они образуют синапсы. В неспецифических ядрах расположены нейроны, аксоны которых широко распространяются по коре больших полушарий и после раздражения этих ядер через 10-50 мс вызывают биопотенциалы во многих участках коры. Более продолжительный латентный период неспецифических таламических путей зависит от того, что они не прямо доходят до нейронов коры, а образуют синапсы на нейронах подкорковых ядер, из которых аксоны доходят до обширных областей коры. Следовательно, в неспецифических путях синапсов значительно больше и поэтому длительнее латентный период. Только два неспецифических ядра посылают импульсы прямо в кору. Неспецифические ядра изменяют возбудимость нейронов коры больших полушарий. При ее повышении усиливается реакция коры на раздражение специфических ядер, а при ее понижении — тормозится. Нейроны коры тормозят неспецифические и специфические ядра.

Специфические ядра делятся на переключающие и ассоциативные. В переключающие ядра поступают импульсы из определенных восходящих путей (зрительных, слуховых, спинноталамических и др.), а ассоциативные — из переключающих ядер, которые они связывают между собой. У человека ассоциативные ядра особенно хорошо развиты. Афферентные импульсы из рецепторов кожи и двигательного аппарата из ядер нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга поступают в специфические переключающие ядра зрительных бугров по лемнисковым путям. В специфических переключающих ядрах заканчиваются также спинно-таламические пути, аксоны нейронов рецепторных ядер тройничного и блуждающего нервов, а также мозжечка. Афферентные волокна из передних бугров четверохолмий с частью волокон зрительного нерва заканчиваются в наружных коленчатых телах, а другая часть волокон зрительных нервов — в подушках зрительных бугров. Афферентные волокна из задних бугров четверохолмий и волокна слуховых нервов заканчиваются во внутренних коленчатых телах.

Зрительные бугры — центры чувствительности тела, в них заканчиваются все афферентные пути, за исключением обонятельных.

Из нейронов зрительных бугров афферентные импульсы всех чувствительных путей, кроме обонятельных, направляются в воспринимающие области больших полушарий, которые связаны с ними афферентными и эфферентными путями, а также в лимбическую систему, мозжечок, подбугровую область, ядра полосатых тел, среднего и продолговатого мозга и варолиева моста.

Эти многочисленные связи зрительного бугра с остальными отделами нервной системы обеспечивают осуществление сложных врожденных двигательных и вегетативных рефлексов, выработавшихся в процессе филогенеза.

Мозжечок, имеющий сложную структуру, играет особую роль в нервной регуляции движений, мышечного тонуса и позы.

Следует отметить, что все области коры больших полушарий, в том числе и двигательные, а также другие отделы мозга посылают информацию к мозжечку, к нему же через ассоциативные зоны коры поступают сигналы от периферических органов.

Основное значение мозжечка — дополнение и коррекция деятельности остальных звеньев системы регуляции движений. Экспериментальные данные позволяют выделить следующие функции мозжечка в осуществлении движений: регуляцию позы и мышечного тонуса, коррекцию медленных целенаправленных движений, выполнение последовательности быстрых целенаправленных движений.

Таким образом, все  эти структуры мозга исполняют функцию формирования программы целенаправленных движений.

4 Организация двигательной коры и ее функциональное значение

Важнейшей двигательной областью коры является прецентральная извилина. Ее функции были изучены путем раздражения обнаженной поверхности мозга и анализа  параличей у больных инсультами.  В 50-х годах XX в. американским ученым В. Пенфилдом  были обнаружены интересные закономерности: во-первых,   двигательная кора организована по соматотоническому принципу,  т. е. каждый ее участок связан с определенной частью тела, во-вторых, области двигательной коры тех частей тела, которые осуществляют  более разнообразные функции, большие по площади. Наиболее обширными, учитывая пропорции тела, являются зоны, управляющие мышцами кисти рук и мимическими мышцами. Двигательные и чувствительные зоны коры примыкают друг к другу и "чувствительный гомункулюс" почти повторяет  карту двигательных зон . Предполагается, что определенные типы движений в которые вовлечены отдельные мышцы, представлены  в различных участках двигательной области, причем размеры каждого  участка зависят от сложности контролируемых им движений. Например, для участия в речевой функции двигательный центр мозга не только посылает команды к мышцам языка и  гортани, но и хранит в памяти последовательность этих команд. Это объясняет, почему рост и развитие полей двигательной области начинаются в раннем детстве и продолжаются вплоть до зрелого возраста. Стимуляция двигательной коры вызывает лишь сокращение отдельных мышц или движение в суставах. Сложные целенаправленные двигательные акты так «запустить» невозможно. Двигательная кора является той частью общей структуры регуляции движений, где замысел движения преобразуется в его программу. Фактически двигательная кора — первый компонент структуры регуляции движений, с которого начинается выполнение движения.

Нейроны коры, непосредственно связанные с мотонейронами спинного мозга, называются клетками Беца (по имени впервые описавшего их русского анатома XIX в.). Они лежат в глубине двигательной коры и относятся к самым крупным пирамидным нейронам головного мозга. Их аксоны сходятся в толстый пучок нервных волокон, называемый пирамидным трактом. Дойдя до спинного мозга, аксоны клеток Беца перекрещиваются: пучок, идущий от правого полушария, переходит на левую сторону и наоборот. Вот почему регуляция движений левой половины тела контролируется правым (контрлатеральным — противоположным) полушарием, а правой стороны — левым.

Двигательная область коры большого мозга является областью, воспринимающей, анализирующей и синтезирующей раздражения, идущие от скелетно-мышечной системы человека, и участвующей в межанализаторной интеграции. Относительно раннее формирование двигательной коры в онтогенезе, очевидно, определяется ее функциональной значимостью в обеспечении адекватного поведения детей. Двигательная зона коры обеспечивает осуществление произвольных движений, интегрируя деятельность различных анализаторов всей коры мозга и деятельность всего мозга, благодаря чему осуществляется срочная перестройка путей и форм контактов организма с окружающей средой.