Контрольная работа по анатомии домашних животных

Вопрос №51

Строение органов обоняния, вкуса, осязания

Обоняние – ощущение запаха, способность  определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в  воде – для животных, живущих в ней).

У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный  в носовой полости на верхней  носовой раковине. Вещества, перешедших из паровой фазы в секрет на поверхности  специализированных рецепторов – клеток обонятельного эпителия, вызывают их возбуждение. Нервные импульсы по обонятельным нервам поступают в обонятельные луковицы, а затем в подкорковые  центры (миндалину и др.) и, наконец, в корковый центр обоняния мозга  и там обрабатываются. Обонятельный эпителий, нервы и центры обоняния мозга объединяют в обонятельный анализатор.

Oольфактометрия (от лат. alfaceo – обоняю и греч. metron – мера) – измерение остроты обоняния при помощи специальных приборов – ольфактометров. Чувствительность обонятельного анализатора определяется путем опознания запаха специального набора пахучих веществ, в контролируемых условиях.

Эволюция обоняния

С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших  чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он  предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло  на расстоянии ощущать присутствие  пищи, особей противоположного пола или  приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой).

Ставка на обоняние была стратегической в эволюции млекопитающих.

У приматов обоняние всегда было третьестепенным чувством, после зрения, слуха и даже осязания. Но у лемурообразных и широконосых обезьян оно используется для коммуникации между особями.

Ещё более слабое обоняние у человекообразных обезьян. Тем не менее, человек выделяется даже на их фоне. Массовое превращение генов обонятельных рецепторов в псевдогены происходит около шести миллионов лет назад, когда расходятся линии предков людей (гомининов) и шимпанзе и в линии человека проявляется тенденция к двуногому передвижению.

Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор – совокупность сенсорных структур:

- обеспечивающая восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости; и

- формирующая обонятельные ощущения.

Органом обоняния служит нос. В обонятельном анализаторе:

- периферический отдел образуют  рецепторы верхнего носового  хода слизистой оболочки носовой полости;

- проводниковый отдел – обонятельный нерв;

- центральный отдел – корковый  обонятельный центр, расположенный  на нижней поверхности височной  и лобной долей коры больших полушарий

Орган чувств

Орган чувств – орган, осуществляющие восприятие и первичный анализ раздражений, поступающих из окружающей среды.

У ланцетника орган обоняния представлен обонятельной ямкой Келликера на переднем конце тела. Органы обоняния низших водных позвоночных развиваются на голове из эктодермы в виде парных обонятельных мешков с наружными ноздрями. У круглоротых они сливаются в один непарный орган с непарной ноздрёй. Внутренняя поверхность обонятельных мешков состоит из обонятельного эпителия, поверхность которого часто увеличивается за счёт складок. Ноздри некоторых рыб разделены кожистой перемычкой, которая во время движения рыбы обеспечивает поступление свежей воды внутрь обонятельного органа. У двоякодышащих и кистепёрых рыб обонятельные мешки имеют также внутренние ноздри – хоаны, которые открываются в ротовую полость.

Органы обоняния наземных животных располагаются в верхней части дыхательного тракта. У земноводных обонятельный эпителий выстилает лишь часть обонятельных мешков, имеющих продольные складки. Кроме того, в ротовой полости земноводных, а также пресмыкающихся и некоторых млекопитающих, имеется якобсонов орган, с помощью которого определяется запах пищи во рту, а у змей анализируется воздух, вносимый языком. Обоняние у пресмыкающихся тоньше, чем у земноводных, например, ящерицы могут по запаху находить в песке пищу на глубине до 8 см, крокодилы и черепахи метят свою территорию. У птиц органы обоняния – носовые раковины. Особенно хорошо они развиты у гусей, куликов, дятлов, птиц-падальщиков (у киви играют ведущую роль в поиске пищи).

В органе обоняния млекопитающих (носовая  полость) площадь обонятельного  эпителия значительно увеличена  за счёт носовых обонятельных раковин, имеющих ажурное переплетение решетчатой кости.

Между рецепторами и обонятельными  центрами мозга имеется только один синапс, т.е. осуществляется прямая связь  окружающей среды и мозга. Периферический отросток биполярных рецепторных клеток заканчивается обонятельной булавой, причем он может выдвигаться на поверхность  обонятельной выстилки или наоборот (ольфакторные адаптационные явления). Антенны булав обонятельных клеток претерпевают эволюционные структурные изменения: у родоначальников современных наземных позвоночных имеется смешанная жгутиково-микровилярная организация; у хрящевых и двоякодышащих рыб – микровилярный тип; у костистых рыб – жгутиковый; у пресмыкающихся – смешанный; у птиц и млекопитающих – жгутиковый тип.

У низших позвоночных, начиная с  круглоротых, полушария переднего  мозга сугубо обонятельные. Зрение и слух еще не имеют там своего представительства.

У круглоротых рыб связи рецепторов с передним мозгом очень прочны, что, по-видимому, эволюционно обусловлено  появлением мощной моторики, высокой  подвижности, увеличением сигнального  значения запахов в условиях водной среды (длительное сохранение пахучего следа, хорошая ориентация на химические соединения), в то время как зрительные сигналы могут быть неинформативными или неадекватными.

Морфологически имеются тесные контакты проводников переднего  мозга и зрительных трактов. Особое место в интегративной деятельности мозга рыб занимает крыша среднего мозга (tectum opticum), где происходит конвергенция афферентов различной модальности.

Зрение и слух еще не связаны с передним мозгом и обслуживаются лишь первичными ядрами в средних частях мозга.

Для амфибий обоняние приобретает  особое значение из-за резкого изменения  условий существования. Периодическая  смена среды обитания предусматривает  необходимость ощущать запахи, растворенные в воде, а также летучие вещества в воздухе. При этом носовой аппарат  стал независимым от полости рта. Произошло разделение системы дыхания  на воздухопроводящую и обонятельную. Это четко прослеживается у наземных, у которых обособленная часть обонятельной полости представлена якобсоновым органом, являющимся обонятельным аппаратом полости рта в эволюционном аспекте.

Обонятельные структуры (tub. olfactorius, n. olfactorii anterior) находятся в базальных отделах конечного мозга. Медиальный отдел развивающегося стриатума, выполняющий определенную обонятельную функцию, связан с гипоталамусом через медиальный пучок переднего мозга, который, в свою очередь, соединен с обонятельной луковицей длинным обонятельным трактом (особенно у крокодилов). На этой ступени эволюционного развития передний мозг сближается с промежуточным. Последний перестает быть сугубо обонятельным и начинает выполнять ведущую роль в организации поведения, которая перешла к нему от среднего мозга.

Эволюция обонятельного анализатора  у позвоночных во многом зависит  от развития лимбической системы (ЛС). Структурно в ЛС входит обонятельная доля, включающая в себя обонятельные луковицу, ножки, бугорки, две извилины и др. Исходящие из обонятельного анализатора импульсы направляются в гипоталамус, септальную и амигдалярную области, а также старую, древнюю и межуточную области коры мозга. ЛС, взаимодействуя с экстероцептивными (прежде всего дистантцепторами) и интероцептивными аппаратами, вместе с другими подкорковыми и стволовыми образованиями регулирует формирование приспособительных реакций к изменяющимся условиям окружающей среды.

Дистанционный вкус и обоняние

У рыб, как и у других позвоночных  животных, есть такие чувства, как вкус и обоняние.

У наземных позвоночных расположение вкусовых почек ограничивается языком. У рыб же они могут находиться на любой части тела. В результате изучения североамериканского сомика-кошки Ictalurus nebulosus обнаружена высокая концентрация вкусовых почек на усиках, что указывает на важную сенсорную функцию этих придатков (см. ниже). Многие рыбы способны «пробовать» воду и чувствовать концентрацию и тип молекул пищи в окружающей воде. Это дает им возможность выследить и поймать белковую пищу, так как они плывут в воде вдоль градиента концентрации молекул пищи, исходящих из источника. Было доказано, что сомик-кошка способен обнаруживать пищу на расстоянии в пять метров даже в полной темноте.

Кроме того, с помощью обоняния рыбы способны определять местонахождение  пищи на расстоянии. Обонятельные камеры связаны с ноздрями. Когда рыба плывет, вода проходит через ноздри над обонятельными детекторами. Некоторые рыбы активно прокачивают  воду через детекторы. С помощью  обоняния рыбы обнаруживают не только пищу, но и молекулы, испускаемые  другими рыбами. Эти молекулярные «намеки» иногда служат для репродуктивных целей или предостерегают рыб  о том, что поблизости находятся хищники.

Обоняние – первое из чувств, появившихся  в процессе эволюции еще задолго  до того, как живые существа научились  слышать и видеть. Уже тогда  они могли различать химический состав окружающей среды. И когда  первые примитивные животные вышли  из моря на сушу, их обоняние играло роль большую, чем все остальные органы чувств: воздух приносил запахи, которые  охотнику говорили о добыче, а жертве – об опасности, причем эти сигналы  приходили с большого расстояния – в сотни метров от невидимого источника и днем и ночью.

Обособленный отдел органа обоняния – вомероназальный орган (ВНО). Он есть у земноводных, у большинства рептилий и у многих млекопитающих.

Вомероназальный орган (сошниково-носовой орган, орган Якобсона, иногда также вомер) – периферический отдел дополнительной обонятельной системы некоторых позвоночных животных. Его рецепторная поверхность находится на пути вдыхаемого воздуха непосредственно за областью обонятельного эпителия в проекции сошника.

Вомероназальная система

Помимо самого якобсонова органа вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и добавочную обонятельную луковицу в переднем мозге, которая является собственным представительством дополнительной обонятельной системы в ЦНС.

Эпителий вомероназального органа позвоночных состоит из рецепторной и респираторной частей.

Рецепторная часть сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в  том, что на рецепторных клетках  вомероназального орагана обнаружены не способные к активному движению реснички, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, проходят через отверстия решётчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена на нижневнутренней части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Органы вкуса

Вкусовые органы - органы, при помощи которых воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния. Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабженный видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных они находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте) располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на вкусовые органы. На кончике и спинке языка располагаются 350—400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2—3 в. о. У всех позвоночных вкусовые органы овальной формы находятся в толще многослойного эпителия слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом. Каждый В. о. состоит из 10—15 рецепторных и нескольких опорных клеток. От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические "вкусовые кисточки", которые, разветвляясь, отдают 30—40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом — так называемыми штифтиками. Во вкусовых органах обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых "вкусовых" белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь синапсы, нервные окончания вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы, что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.