Фагоцитоз как важнейшая реакция организма

Красный костный мозг - центральный орган иммунной системы, поставляющий стволовые клетки для всего кроветворения. В костном мозге представлена разнообразная популяция из лимфоидных, гранулоидных и эритроидных элементов при небольшом проценте тромбоцитов, базофилов, тучных клеток, моноцитов и макрофагов. Среди них особое место занимают лимфоциты. Подлинное их значение стало известно недавно. Из красного костного мозга клетки-предшественники мигрируют. Одни заносятся в тимус; там они изменяются под действием гормона - тимозина, размножаются митотическим делением и расселяются в селезенке, лимфатических узлах, где окончательно преобразуются в тимусзависимые Т-лимфоциты. Эти клетки небольшого размера, с крупным шаровидным, сильно окрашиваемым (основными красками) ядром, бедные цитоплазмой.

Т-лимфоциты находятся в тимусе между корковым слоем и мозговыми тяжами, в селезенке, в лимфе грудного протока, в периферической крови. В тимусе обнаружены две субпопуляции лимфоцитов. Около 95% их в кортикальном слое тимуса - это физиологически незрелые клетки (окончательное дозревание происходит позже). Примерно 5% клеток (иммунозрелые) сосредоточено в мозговой части тимуса. Они устойчивы к действию кортизона и способны к выполнению своей функции. Т-лимфоциты - долгоживущие клетки.

Прежде всего, они способны к иммунному распознаванию генетически «иного». В организме и участвуют в отторжении трансплантантов,   в  аллергической   реакции,   регулируют  силу иммунного ответа. Среди Т-лимфоцитов встречают несколько категорий, которые можно различить по их поверхностным структурам. Одни из них способны разрушать инородные антигены и клетки своими гидролитическими   ферментами — это    клетки-убийцы   (киллеры). Другие распознают все «иное» в организме, участвуют непосредственно во взаимодействии с макрофагами и В-лимфоцитами, помогая возникновению иммунного ответа. Т-лимфоциты не синтезируют антитела, но без них антитела не могут появиться. В-л имфоциты происходят из красного костного мозга. У них ускоренный клеточный цикл. Незрелые и зрелые В-лимфоциты различают по способности фиксировать антиген и по особенностям иммунного ответа. Эти лимфоциты расселяются в селезенке и лимфоузлах, где формируется из них тимуснезависимая система В-лим-фоцитов. В селезенке их находят в лимфатических фолликулах и мякотных тяжах белой пульпы, в лимфоузлах — в мозговых тяжах и лимфоидных миндалинах. Встречаются они также в лимфе грудного протока, в костном мозге и в периферической крови. В-лимфоциты обусловливают гуморальный иммунный ответ, аллергию немедленного типа и некоторые аутоиммунные реакции. При иммунном ответе В-лимфоциты преобразуются в иммунобласты, которые становятся плазмобластами, а плазмобласты, в свою очередь, плазматическими клетками, способными синтезировать антитела. Плазматические клетки синтезируют и секретируют иммуноглобулины. Эти клетки крупнее В-лимфоцитов, от которых они произошли, в зависимости и от степени зрелости, цитоплазма их обильна, резко базофильна, в ней много РНК и поэтому хорошо окрашивается, ядро расположено эксцентрично, хроматин находится в нем отдельными глыбками, а иногда радиально, а около ядра хорошо развит пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), участвующий в секреции белков. Отличительная черта плазматической клетки — развитая гранулярная цитоплазматическая сеть с хорошо выраженными цистернами, вдоль которой расположены многочисленные рибосомы. Это признаки активной секреции, которая происходит путем отщепления частиц цитоплазмы цитолизом. Макрофаги в эмбриогенезе происходят из третьего зародышевого листка — мезодермы. К макрофагам относят клетки ретикулогистиотидной системы. Это моноциты крови, гистиоциты соединительной ткани, эндотелиальные клетки печени, свободные и фиксированные макрофаги селезенки, костного мозга, лимфоузлов брюшной полости, клетки микроглии нервной системы. Общие для всех макрофагов свойства: способность к фагоцитозу, прилипание к гладкой поверхности рецепторов, к глобулинам и комплементу, радиоустойчивость и неспособность синтезировать иммуноглобулины. Циркулирующие макрофаги — круглые либо овальные, ядро бобовидное, с хорошо выявляемым основными красками хроматином. Цитоплазма богата митохондриями, гликогеном, РНК, лизосомами; дает реакцию на кислую фосфатазу; в ней разбросаны островки, дающие реакцию на пероксидазу. Тканевые макрофаги значительно крупнее циркулирующих; среди них гистиоциты, купферовы клетки печени, альвеолярные макрофаги легких, лимфоузлов и серозных полостей (плевральная, брюшная), костной ткани и микроглии нервной ткани. Клеточная мембрана макрофагов очень складчатая, покрыта микроворсинками, которые захватывают сигналы антигенов Макрофаги не имеют рецепторов для распознавания антигенов, не обладают «памятью», не синтезируют иммуноглобулины. Тем не менее они участвуют в иммунном ответе как клеточного, так и гуморального типа и в известной мере регулируют этот ответ. Функции макрофагов многообразны. Они участвуют в обмене железа и липидов, действуют как фагоциты, секретируют вещества, участвующие в системных реакциях либо местно; представляют антигены иммунокомпетентным клеткам; устраняют избыток антигенов Выяснено также, что активация макрофага связана с выделением Т-лимфоцитов, так называемых лимфокинов, усиливает синтез нейтральных протеаз.

 Антитела в организме синтезируются  при взаимодействии (кооперации) трех  типов клеток лимфомиелоидной системы: Т-лимфоцитов-помощников, В-лимфоцитов и макрофагов Т-помощники распознают инородный антиген, их свободные рецепторы захватывают молекулу антигена, соединяясь с его специфической структурой — гаптеном. В присутствии макрофага антигены переходят в иммуноактивную форму, а макрофаги передают информацию о свойствах антигена В-лимфоцитам, выделяя нуклеопротеин (комплекс РНК с антигеном). Этим возбуждается процесс трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки, синтезирующие антитела. Иммунный ответ функционально полноценных В-лимфоцитов на большинство антигенов выявляется только в присутствии Т-лимфоцитов-помощников. Регулирующее значение костно-мозговых клеток. Они не только поставщики предшественников всех клеток крови, но и обладают способностью к регуляторной функции. Дифференцировка клеток костного мозга может идти в разных направлениях в зависимости от условий. Так, введение в культуру лимфоцитов вне организма костномозговых клеток на пике иммунного ответа способствует увеличению концентратов глобулинов, но не путем усиления синтеза, а при помощи стимулирования деления клеток, синтезирующих антитела. Стимулирующие иммунный ответ клетки костного мозга обладают низкой плотностью. Таким образом, запрет иммунного ответа определяется регулирующей функцией костного мозга. Общая регуляция синтеза антител, как любых белков, осуществляется гипоталамо-гипофизо-адренокортикальной системой. Лимфоциты, чувствительные к антигену, могут ответить на его появление клеточной пролиферацией, синтезом и секрецией антител, а могут, наоборот, подавить иммунный ответ и вызвать состояние толерантности к антигену. Таким образом в организме создается динамическое равновесие между элементами иммунной системы, действующими в противоположных направлениях. Это равновесие неустойчиво и может быть сдвинуто в положительную или отрицательную для организма сторону. Большое значение имеет при этом состоянии иммунных барьеров между тканями и кровью, а также условий внешней среды. Представление о нейрогуморальном регулировании антителогенеза согласуется с общефизиологической теорией стереотипного механизма защиты гомеостаза, явлениями стресса. В этом различают три этапа. Первый этап — реакция тревоги в ответ на действие фактора, вызвавшего реакцию; второй — приспособление — итог защитной реакции по отношению к стимулятору реакции; третий — фаза истощения, выражающаяся в утрате организмом защитного приспособления  при  непрерывном действии фактора, вызвавшего стрессовое состояние. На экспериментально вызванный стресс животное отвечает увеличением иммуноглобулинов в крови. Синтез антител плазматическими клетками характеризуется переходом возбуждения со всей включенной в процесс суммой энергетических, биохимических процессов в торможение. Такой более широкий общефизиологический взгляд на иммунные явления помогает преодолевать слабые стороны сложившихся в настоящее время гипотез иммуногенеза и находить эффективные методы регулирования иммунных процессов в желательном направлении. 
 

Список использованной литературы

1. Алов, И.А. Основы функциональной морфологии клетки [Текст] / И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз. –М.: 2005. –С. 204-218.

2. Байматов, В.Н. Практикум по патологической физиологии [Текст] /  В.Н. Байматов. –СПб.: Издательство «Лань», 2013. — 352 с.

3. Бикхардт, К. Н. Клиническая ветеринарная патофизиология [Текст] / К. Н. Бикхардт. – М.: Аквариум-Принт, 2012. – 288 с.

4. Костенко, Т.С. Ветеринарная микробиология [Текст] / Т.С. Костенко, Е.И. Скаршевская, С.С.Гительсон   –Москва: 2003. –567с.

5. Лютинский, С.И. Патологическая физиология сельскохозяйственных животных [Текст] / С.И. Лютинский. –М.: Колос, 2011. – 495 с.