Возбудимые ткани.
Возбудимые ткани – это нервная, мышечная
и железистая структуры, которые способны
спонтанно или в ответ на действие раздражителя
возбуждаться. Возбуждение – это генерация
потенциала действия (ПД) + распространение
ПД + специфический ответ ткани на этот
потенциал, например, сокращение, выделение
секрета, выделение кванта медиатора.
Свойства возбудимых
тканей и показатели, их характеризующие.
Все ткани обладают одним важным
свойством - раздражимостью, под которой следует понимать
свойство тканей отвечать на действие
какого-либо фактора внешней или внутренней
среды определенной биологической реакцией,
заключающейся в изменении формы, структуры,
роста, процессов обмена, образования
тепла, химических веществ, потенциалов
т.д.
У отдельных тканей свойство
раздражимости выражено в особенно яркой
степени и связано с электрическими процессами.
К возбудимым тканям относятся: нервная,
мышечная и железистая. Отсюда, возбудимость - свойство клеточных мембран
отвечать на действие какого-либо фактора
изменением ее ионной проницаемости и
величины мембранного потенциала.
Известно, что ткани могут находиться
в двух состояниях: относительного покоя
(физиологический покой) и состояния возбуждения
(активное состояние).
Проявлением свойства возбудимости
является возбуждение, под которым следует понимать
биологический процесс или состояние
ткани, возникающее при действии какого-либо
фактора, характеризующееся рядом общих
и специфических признаков. К общим признакам возбуждения, которые
присущи всем возбудимым тканям относятся:
1) изменение уровня обменных процессов,
2) выделение тепловой, химической энергии.
К специфическим признакам возбуждения относятся:
1) изменение электрических процессов,
2) изменение функции: для мышечной ткани
- сокращение, железистой - выделение секрета,
нервной - генерация нервных импульсов.
Факторы внешней и внутренней
среды, действующие на ткань, называются
радражителями, а сам процесс их воздействия
- раздражением.
Классификация
раздражителей
- механические - ушибы, переломы,
порезы и др.,
- химические - кислоты, щелочи,
спирты и др.,
- физические - электрический
ток, световые лучи, звук, температура
и др.,
- биологические - токсические
вещества, выделяемые микроорганизмами,
простейшими и др.
По физиологическому признаку
раздражители могут быть адекватными
и неадекватными.
Адекватные - воздействуют на
возбудимые системы в естественных условиях
существования организма, к которым данная
ткань приспособилась в процессе эволюции
и может отвечать на самое минимальное
их воздействие. Например, адекватным
раздражителем для фоторецепторов сетчатки
глаза является свет, для уха - звук и т.д.
Неадекватные раздражители
в естественных условиях существования
организма не воздействуют на возбудимые
структуры. К ним данная ткань не приспосабливается
в процессе развития. Однако, при достаточной
силе и продолжительности их действия
они могут вызывать ответную реакцию со
стороны возбудимых тканей (механическое
воздействие на глаз). В условиях физиологического
эксперимента в качестве раздражителя
чаще всего используют электрический
ток, который имеет ряд преимуществ перед
другими:
- по своей природе он
близок к естественному раздражителю
(потенциалу действия),
- его легко дозировать,
- при определенной дозе
воздействия он не вызывает
необратимых изменений в тканях,
- его можно быстро включать
и отключать.
По своей силе раздражители
могут быть: 1) подпороговые, 2) пороговые,
3) надпороговые.
Подпороговые раздражители
- такие, которые при действии на ткань
не вызывают видимых изменений (эффектов),
но сопровождаются определенными физико-химическими
сдвигами. Однако, степень их изменений
недостаточна для возникновения распространяющегося
возбуждения.
Пороговые раздражители - это
такие раздражители, при действии которых
на ткань наблюдается минимальная видимая
ответная реакция.
Надпороговые раздражители
- такие раздражители, которые при воздействии
на ткань вызывают эффект больше минимального.
Величина любой ответной реакции
определяется не только силой раздражителя,
но в большей степени в естественных условиях
существования организма частотой раздражителя,
т. к. амплитуда потенциала действия практически
одинакова. Поэтому, по частотной характеристике
раздражители могут быть также подпороговые,
пороговые и надпороговые.
Электрические явления
в возбудимых тканях
Биопотенциалы – общее
название всех видов электрических процессов
в живых системах.
Потенциал повреждения – исторически первое понятие об электрической
активности живого (демаркационный потенциал).
Это разность потенциалов между
неповрежденной и поврежденной поверхностями
живых возбудимых тканей (мышцы, нервы).
Разгадка его природы привела к созданию
мембранной теории биопотенциалов.
Мембранный потенциал (МП) – это разность потенциалов между
наружной и внутренней поверхностями
клетки (мышечного волокна) в покое. Обычно
МП, или потенциал покоя, составляет 50–80
мВ, со знаком «–» внутри клетки. При возбуждении
клетки регистрируется потенциал действия
(его фазы: пик, следовая негативность,
следовая позитивность) – быстрое изменение
мембранного потенциала во время возбуждения.
Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия, внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия – это
варианты потенциалов действия, форма
которых зависит от способа отведения
(см. ниже).
Рецепторный (генераторный)
потенциал – изменение МП рецепторных
клеток во время их возбуждения.
Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический
потенциал – ВПСП, тормозной постсинаптический
потенциал – ТПСП, частный случай возбуждающего
постсинаптического потенциала – ПКП
– потенциал концевой пластинки).
Вызванный потенциал – это потенциал действия нейрона, возникающий
в ответ на возбуждение рецептора, несущего
информацию к этому нейрону.
История исследования
физиологии возбуждения
Л. Гальвани был первым, кто убедился в
существовании «живого электричества».
Его первый (балконный) опыт состоял в
том, что препарат задних лапок лягушек
на медном крючке был подвешен к железному
балкону. От ветра он задевал балконные
перила, и это вызывало сокращение мышц.
По Гальвани, это было результатом замыкания
цепи тока, в результате чего «живое электричество»
вызывало сокращение. Вольта (итальянский
физик) опроверг такое объяснение. Он полагал,
что сокращение обусловлено наличием
«гальванической пары» – железо-медь.
В ответ Гальвани поставил второй опыт
(опыт без металла), который доказывал
идею автора: набрасывался нерв между
поврежденной и неповрежденной поверхностями
мышцы и в ответ – сокращение интактной
мышцы.
Мембранный потенциал
и его происхождение
МП, или потенциал покоя, – это разность
потенциалов между наружной и внутренней
поверхностями мембраны в условиях покоя.
В среднем у клеток возбудимых тканей
он достигает 50–80 мВ, со знаком «–» внутри
клетки. Обусловлен преимущественно ионами
калия. Как известно, в клетках возбудимых
тканей концентрация ионов калия достигает
150 ммоль/л, в среде – 4–5 ммоль (ионов калия
намного больше в клетке, чем в среде).
Поэтому по градиенту концентрации калий
может выходить из клетки, и это происходит
с участием калиевых каналов, часть которых
открыта в условиях покоя. В результате
из-за того, что мембрана непроницаема
для анионов клетки (глутамат, аспартат,
органические фосфаты), на внутренней
поверхности клетки образуется избыток
отрицательно заряженных частиц, а на
наружной – избыток положительно заряженных
частиц. Возникает разность потенциалов.
Чем выше концентрация калия в среде –
тем меньше это отношение, тем меньше величина
мембранного потенциала. Однако расчетная
величина, как правило, ниже реальной.
Например, по расчетам МП должен быть -90
мВ, а реально -70 мВ. Это расхождение обусловлено
тем, что ионы натрия и хлора тоже вносят
свой вклад в создание МП. В частности,
известно, что натрия больше в среде (140
ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной).
Поэтому натрий может войти в клетку. Но
большая часть натриевых каналов в условиях
покоя закрыта. Поэтому в клетку входит
лишь небольшая часть ионов натрия. Но
и этого достаточно, чтобы хотя бы частично
компенсировать избыток анионов. Ионы
хлора, наоборот, входят в клетку (частично)
и вносят отрицательные заряды. В итоге
величина мембранного потенциала определяется
в основном калием, а также натрием и хлором.
Для того чтобы МП поддерживался на постоянном
уровне, необходимо поддержание ионного
гетсрогенитета – ионной асимметрии.
Для этого, в частности, служит калий-натриевый
насос (и хлорный), который восстанавливает
ионную асимметрию, особенно после акта
возбуждения. Доказательством калиевой
природы МП является наличие зависимости:
чем выше концентрация калия в среде, тем
меньше величина МП. Для дальнейшего изложения
важно понятие: деполяризация (уменьшение
МП, например, от минус 90 мВ до минус 70 мВ)
и гиперполяризация – противоположное
явление.
Потенциал действия
Потенциал действия – это кратковременное изменение разности
потенциала между наружной и внутренней
поверхностями мембраны (или между двумя
точками ткани), возникающее в момент возбуждения.
При регистрации потенциала действия
с помощью микроэлектродной техники наблюдается
типичный пикообразный потенциал. В нем
выделяют следующие фазы или компоненты:
1. Локальный ответ – начальный
этап деполяризации.
2. Фазу деполяризации – быстрое
снижение мембранного потенциала
до нуля и перезарядка мембраны
(реверсия, или овершут).
3. Фазу реполяризании – восстановление
исходного уровня мембранного потенциала;
в ней выделяют фазу быстрой реноляризации
и фазу медленной реполяризации, в свою
очередь, фаза медленной реполяризации
представлена следовыми процессами (потенциалами):
следовая негативность (следовая деполяризация)
и следовая позитивность (следовая гиперполяризация).
Амплитудно-временные характеристики
потенциала действия нерва, скелетной
мышцы таковы: амплитуда потенциала действия
140–150 мВ; длительность пика потенциала
действия (фаза деполяризации + фаза реполяризации)
составляет 1–2 мс, длительность следовых
потенциалов – 10–50 мс.
Форма потенциала действия (при внутриклеточном
отведении) зависит от вида возбудимой
ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы
– пикообразные потенциалы, у гладких
мышц в одних случаях пикообразные, в других
– платообразные (например, потенциал
действия гладких мышц матки беременной
женщины – платообразный, а длительность
его составляет почти 1 минуту). У сердечной
мышцы потенциал действия имеет платообразную
форму.
Природа потенциала
действия
При исследовании ПД аксонов и сомы нервной
клетки, ПД скелетной мышцы было установлено,
что фаза деполяризации обусловлена значительным
повышением проницаемости для ионов натрия,
которые входят в клетку в начале процесса
возбуждения и таким образом уменьшают
существующую разность потенциала (деполяризация).
При этом чем выше степень деполяризации,
тем выше становится проницаемость натриевых
каналов, тем больше входит ионов натрия
в клетку и тем выше степень деполяризации.
В этот период происходит не только снижение
разности потенциалов до нуля, но и изменение
поляризованности мембраны – на высоте
пика ПД внутренняя поверхность мембраны
заряжена положительно по отношению к
наружной (явление реверсии, или овершута).
Однако бесконечно этот процесс идти не
может: в результате закрытия инактивационных
ворот натриевые каналы закрываются, и
приток натрия в клетку прекращается.
Затем наступает фаза реполяризации. Она
связана с увеличением выхода из клетки
ионов калия. Это происходит за счет того,
что в результате деполяризации большая
часть калиевых каналов, которые в условиях
покоя были закрыты, открываются и «+»
заряды уходят за пределы клетки. Вначале
этот процесс идет очень быстро, потом
– медленно, поэтому фаза реполяризации
вначале протекает быстро (нисходящая
часть пика ПД), а потом медленно (следовая
негативность). Этот же процесс лежит в
основе фазы следовой гиперполяризации.
На фоне следовых потенциалов происходит
активация калий-натриевого насоса. Если
он работает в электронейтральном режиме
(2 иона натрия выносятся из клетки в обмен
на 2 вносимых в клетку иона калия), то на
форме ПД этот процесс не отражается. Если
же насос работает в электрогенном режиме,
когда 3 иона натрия выносятся из клетки
в обмен на 2 вносимых в клетку иона калия,
то в результате на каждый такт работы
насоса в клетку вносится на 1 катион меньше,
чем выносится, поэтому в клетке постепенно
возрастает избыток анионов, т. с. в таком
режиме насос способствует появлению
дополнительной разности потенциалов.
Это явление может лежать в основе фазы
следовой гиперполяризации.
В сердечной мышце природа ПД иная: процесс
деполяризации обусловлен ионами натрия
и кальция – эти ионы входят внутрь клетки
в начале фазы деполяризации.
В гладких мышцах сосудов, желудка, кишечника,
матки и других образований генерация
ПД связана с тем, что в момент возбуждения
в клетку входят главным образом не ионы
натрия, а ионы кальция.
Законы раздражения
возбудимых тканей
Прежде чем рассмотреть эти законы, необходимо
представить, каким образом происходит
возбуждение, т.е. какие условия должны
возникнуть в возбудимой ткани, чтобы
она реализовала свою способность возбуждаться.
Основное условие – это снижение мембранного
потенциала до критического уровня деполяризации
(КУД). Любой агент, если он способен это
сделать, одновременно вызывает и возбуждение
ткани. Например, МП -70 мВ. КУД = -50 мВ. Чтобы
вызвать возбуждение, надо деполяризовать
мембрану до -50 мВ, т. с. на 20 мВ снизить
ее исходный потенциал покоя. Как только
МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем
процесс (в силу регенеративности) будет
продолжаться самостоятельно и приведет
к открытию всех натриевых каналов, т.
с. к генерации полноценного ПД. Если мембранный
потенциал не достигнет этого уровня,
то в лучшем случае возникнет так называемый
местный потенциал (локальный ответ).
Все агенты, которые вызывают гиперполяризацию
ткани, в момент воздействия не смогут
вызвать возбуждение, т. к. в этом случае
МП не достигает критического уровня деполяризации,
а наоборот, уходит от него.
Три замечания:
1. В ряде возбудимых тканей
величина мембранного потенциала
по времени непостоянна – она
периодически снижается и самостоятельно
достигает КУД, в результате чего
возникает спонтанное возбуждение
(автоматия). Это характерно для водителей
ритма сердца, для некоторых гладких мышц,
например, мышц матки.
2. Когда на ткань действует
раздражитель (в подпороговой силе),
то он может вызывать изменение
КУД. Например, длительная подпороговая
деполяризация приводит к тому,
что КУД изменяется: допустим, в
исходном состоянии он составляет
-50 мВ, а в результате длительной
деполяризации он становится
равным -40 или -30 мВ. В такой ситуации
вызывать возбуждение становится
труднее. В целом, это явление
получило название аккомодации
возбудимой ткани. Оно лежит в
основе закона градиента (не путать
с понятием «аккомодация глаза»).
3. Для возбуждения ткани необходимо
наличие внешнего раздражителя
по отношению к этой ткани (исключение
– ткани, обладающие автоматией).
Такими раздражителями в естественных
условиях могут быть нервный импульс,
выделение медиатора. В целом, в физиологии
говорят о двух видах раздражителей –
адекватных и неадекватных. Адекватные
раздражители – это такие воздействия,
которые «в малых дозах» способны вызвать
возбуждение. Например, квант света для
фоторецептора, нервный импульс для синапса.
Неадекватный раздражитель тоже способен
вызывать возбуждение, но для этого он
должен быть использован в больших «дозах»,
в результате чего ткань может повреждаться.