Структура растительных сообществ

Оценку стадии рекреационной дигрессии производили с использованием 
глазомерной шестибалльной шкалы. Основные показатели для оценки перечислены ниже.

1. стадия. Представляет собой «идеальное» состояние фитоценоза, в котором отсутствует какое-либо воздействие на человека или оно настолько мало, что им можно пренебречь.
2. стадия. Появляется вытаптывание человеком: тропинки занимают 5-10% общей площади участка, стоянок нет. Подрост древесных пород в хорошем состоянии.
3. стадия. Вытаптывание усиливается: тропинки занимают 10-15% площади участка. Подрост начинает усыхать.
4. стадия. Вытаптывание сильное: тропинки занимают 20-40% площади, подрост засыхает. Кустарники исчезают.
5. стадия. Тропинки занимают 50-60% площади: есть стоянки, подрост и кустарники засохли.
6. стадия. Сплошное вытаптывание, либо до голой земли, либо до редкого дернового покрова. Подрост уничтожен, стоят отдельные деревья.

Оценку состояния древостоя производили с использованием следующей методики.

В бланке геоботанического описания лесного фитоценоза напротив названий каждой из пород деревьев, записывали баллы состояния отдельных деревьев каждого вида, определяемые с помощью пятибалльной шкалы визуальной оценки деревьев по внешним признакам, где

1. балл - здоровые деревья без внешних признаков повреждения, величина 
   прироста соответствует норме;
2. балла - ослабленные деревья: крона слабоажурная, отдельные ветви усохли; 
   листья и хвоя часто с желтым оттенком; у хвойных деревьев на стволе смолотечение и отмирание коры на отдельных участках;
3. балла - сильно ослабленные деревья: крона изрежена, со значительным  усыханием ветвей, сухая вершина; листья мелкие, но бывают и увеличены, светло-зеленые, хвоя с бурым оттенком и держится 1-2 года; прирост уменьшен или отсутствует; у хвойных сильное смолотечение, значительные участки коры отмерли;
4. балла - усыхающие деревья: усыхание ветвей заметно по всей кроне; листья мелкие, недоразвитые, бледно-зеленые с желтым оттенком, отмечается ранний листопад; хвоя повреждена на 6о% от общего количества; прирост отсутствует; на стволах признаки заселения короедами, усачами, златками, буровой мухой, заметны отвер- 
   стия на коре и древесине;
5. баллов - сухие деревья: крона сухая, листьев нет, хвоя желтая или бурая, осыпается или осыпалась; кора на стволах отслаивается или полностью опала; стволы заселены ксилофагами.

Коэффициент состояния  лесного древостоя (К) определяли как среднее арифметическое средних баллов состояния различных деревьев на пробной площадке. Состояние древостоя оценивали по следующим критериям:

К<1.5 - здоровый древостой (I класс);

К=1.6-2.5 - ослабленный  древостой (II класс);

К=2.6~з.5 - сильно ослабленный  лес (III класс);

К=з.6~4.5 - усыхающий  лес (IV класс);

К>4.6 - погибший лес (V класс)

Оценку видового многообразия производили при помощи индексов биоразнообразия Шеннона и Симпсона, а также показателя выравненности Пиелу.

И индекс разнообразия по Симпсону, и индекс Шеннона принимают максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе, т. е. при максимальной выравненности. Если же доля какого-то одного вида (в случае доминирования) стремится к единице, а всех остальных - к нулю, то оба показателя также стремятся к нулю. С увеличением числа видов в сообществе максимальные значения обоих показателей, в особенности индекса Шеннона, увеличиваются. В то же время считается, 
что индекс Симпсона обычно придает большее значение постоянно встречающимся, обычным видам, а индекс Шеннона увеличивает значимость редких видов.

Индекс выравненности Пиелу, рассчитываемый по индексу' Шеннона с учетом числа всех видов сообщества, показывает, насколько биоразнообразие, измеренное по индексу Шеннона, отличается от максимально возможного при данном числе видов. 
Чем ближе значение индекса Пиелу к единице, тем выше выравненность.

В данной работе в качестве показателей, демонстрирующих изменение видового многообразия с ростом дигрессии в сообществах, были также рассчитаны доля синантропов и видов, диагностических для разных эколого-ценотических групп и синтаксонов растительности от общего числа встреченных видов, а также доля проективного покрытия этих групп растений от общей площади покрытия.

При характеристике изменений в сообществах на разных стадиях рекреационной дигрессии был использован коэффициент корреляции Пирсона.

Результаты  и обсуждение

Обследование  растительных сообществ в Гурьяновском лесу показало присутствие на его территории растительных ассоциаций преимущественно трех типов: ассоциаций березы, ели и сосны, имеющих участки с разной стадией рекреационной дигрессии. На данных участках было описано 40 учетных площадок: 21 - в ассоциации березы, 11 - в ассоциации ели и 8 - в ассоциации сосны. На каждой учетной площадке 
были произведены оценка стадии рекреационной дигрессии, оценка состояния древостоя, подробное геоботаническое описание растительности. По материалам геоботанических описаний произведен анализ флоры и оценка видового многообразия растительных сообществ в связи с рекреационной нагрузкой на их территориях. Данные результаты приведены в табл. 1. В качестве отклонения от среднего значения приведен доверительный интервал. Если его значение отсутствует, значит в ассоциации было выявлено только одно сообщество на данной стадии рекреационной дигрессии.

Следует отметить, что на территории Гурьяновского леса отсутствуют растительные сообщества, находящиеся на первой стадии рекреационной дигрессии, поскольку лес, находящийся в центре города, пронизанный густой сетью дорожек и троп, активно используется горожанами - для отдыха и спорта, прогулок с животными, переходов с улицы на улицу и т. д.

Было выявлено, что с увеличением рекреационного воздействия на фитоценоз связаны некоторые закономерности видового состава и структуры сообществ. Так, например, площадь территории, занимаемая в фитоценозе мертвым покровом (четвертый столбец табл.1), в первую очередь зависит именно от следов присутствия человека - наличия и количества тропинок, участков, используемых для отдыха, кострищ и т. п. В меньшей степени это обусловлено типом растительности на 
исследуемой территории.

Древостой испытывает рекреационную нагрузку на территорию в несколько меньшей степени, чем травы нижнего яруса. Данные о состоянии древостоя на территории содержатся в пятом столбце табл. 1. Несмотря на то, что статистически значимых различий между коэффициентом состояния древостоя не выявлено, можно заметить следующие тенденции в изменении этого показателя. Деревья на учетных территориях со второй стадией рекреационной дигрессии относятся в основном к 1-2 классу 
состояния древостоя (среднее значение по всем типам ассоциаций равно 1.5). В целом его можно считать здоровым или слегка ослабленным. Деревья на участках с третьей четвертой стадиями рекреационной дигрессии относятся в основном ко второму классу состояния древостоя: среднее значение его показателя - 1.5-1.7, что характеризует 
древостой как ослабленный. На некоторых территориях с пятой и шестой стадиями рекреационной дигрессии исследуемый показатель увеличивается довольно сильно - до значений 2,3-2,9, что свидетельствует о дальнейшем ослаблении древостоя с ростом данного вида антропогенного воздействия. Это проявляется в увеличении ажурности крои деревьев, усыхании ветвей, желтовато-серых оттенках в окраске листьев и хвои. На стволах некоторых деревьев Picea abies (L.) Karst, замечено смолотечение, 
кора участками отмирает и отслаивается. Низкий суммарный балл жизненного состояния Sorhus aucuparici L. на территориях с большими значениями балла рекреационной дигрессии связан с повреждением листьев точечным некрозом, у Corylus civellana L. и Frangula alnus Mill. - в связи с поражением кроны мучнистой росой.

Общая тенденция  усиления роли синантропов в видовом многообразии и проективном покрытии с ростом рекреационной дигрессии на территории исследованных растительных сообществ отражена в столбцах 6 и 7 табл. 1. Синантропные растения в Гурьяновском лесу присутствуют во всех типах лесных растительных ассоциаций. С усиле- 
нием рекреационного воздействия количество видов-синантропов во флоре растительного сообщества и их проективное покрытие увеличивается к третьей-четвертой (в ассоциации березы) или к третьей стадии рекреационной дигрессии (в ассоциациях ели и сосны). Полученные результаты согласуются с данными других авторов Г8, 91. 
На этих стадиях дигрессии увеличивается освещённость, уменьшается конкуренция, усиливается фактор распространения плодов и семян синантропных растений по дорожно-тропиночной сети людьми. Особенно наглядно просматривается увеличение влияния синантропных видов в сложении растительных сообществ на примере растений из семейства сложноцветных в ассоциации березы, где видовая представленность 
синантропов этого семейства увеличивается в среднем от трех видов на второй стадии до десяти видов на третьей стадии рекреационной дигрессии.

Следует отметить, что с возрастанием рекреационной нагрузки до пятой-шестой стадии в березняках и до четвертой-шестой стадии дигрессии в хвойных ассоциациях наблюдается исчезновение видов, в том числе синантропных, и даже некоторых семейств из флористического списка сообществ во всех обследованных ассоциациях.

В целом, полученные данные отражают типичные черты синантропизации растительного покрова : внедрение в состав исследованных растительных сообществ на разных стадиях рекреационной дигрессии синантропных видов, замену естественных коренных растительных сообществ производными и синантропными, уменьшение биоразнообразия, обеднение состава, упрощение структуры растительных сообществ.

Анализ видового многообразия исследованных территорий по принадлежности к различным синтаксонам растительности показал, что среди типичных лесных видов деревьев, кустарников и трав обычными являются виды европейских широколиственных лесов (класса Querco-fagetea) на втором месте - виды хвойных лесов (класса Vaccinio-piceetea). Диагностические виды растений широколиственных лесов представлены во всех типах растительных сообществ в количестве 22-30% от общего числа видов, в то время как процент растений бореальных синтаксоиов во флористических списках сообществ Гурьяновского леса в целом невелик, что отображено в табл. 2

.Несмотря на то, что в Гурьяновском лесу большая часть территории 
сформирована именно лесными ассоциациями, на многих территориях 
среди индикаторных для синтаксонов видов отмечено большое количество 
видов растений из классов Molino-arrhenatheretea и Trifolio-gera п ietea sang и inei. Среди травянистой флоры во всех ассоциациях преобладают растения 
вторичных послелесных лугов, значительный вклад в видовое многообразие вносят также опушечные виды растений, что видно из данных табл. 2. Процентное количество видов во флоре сообществ и проективное покрытие растений последних двух синтаксонов отражены также в столбцах 8 и 9 табл. 1. Примечательно, что в отношении растений этих классов, так- 
же как и для типичных синантропов, характерно увеличение видовой представленности и проективного покрытия с ростом рекреационной дигрессии до третьей стадии и дальнейшее снижение этих показателей при усилении дигрессии во всех типах обследованных ассоциаций.

Стоит отметить, что от 14 до 53% видов на исследованных территориях не относятся к диагностическим, поэтому не могут быть отнесены к определенному синтаксону. Значительная часть травостоя растительных сообществ обследованных ассоциаций представлена видами, относящимися к неморальной и нитрофильной эколого-ценотическим группам. При этом многие виды являются еще и индикаторами высокого плодородия почвы. В табл. 3 приведены средние значения доли травянистых 
растений разных эколого-ценотических групп в общем проективном покрытии.

На основании  анализа растительности по эколого-ценотическим группам и отношению к синтаксонам можно говорить о возможной смене растительности городского лесного массива Гурьяновский лес в сторону неморальной, поскольку под пологом большинства мелколиственных ассоциаций развивается растительность, свойственная широколиственным типам лесов. Это касается не только травянистых видов 
растений, но также древостоя и подроста. Однако данный сукцессионный процесс, вероятно, в значительной степени замедлен влиянием групп луговых и опушечных видов растений, являющихся сильными конкурентами на светлых участках леса.

В столбце 10 табл. 1 показана общая тенденция к увеличению связанного с видовым многообразием индекса Шеннона к третьей стадии рекреационной дигрессии и, соответственно, снижению этого показателя при дальнейшем увеличении рекреационной дигрессии на обследованных учетных площадях.

Следует, однако, отметить, что изменения видового многообразия в сообществах в  зависимости от стадии рекреационной  дигрессии носят сложный характер. Это объясняется тем, что одни виды с ростом рекреационной дигрессии замещаются другими, на смену 
типично лесным приходят луговые виды и т. д. Поэтому при данной выборке растительных сообществ в выбранных ассоциациях невозможно проследить четкую закономерность роста или снижения индекса Шеннона.

Показатели  выравненности видов травостоя по Пиелу у сообществ на второй, третьей и четвертой стадиях рекреационной дигрессии очень схожи, что видно из данных столбца 11 табл. 1. Виды достаточно равномерно распределены на территории данных фитоценозов. И только со значительным увеличением антропогенного воздействия можно наблюдать тенденцию к усилению роли некоторых видов в сообществах при уменьшении видового многообразия. Статистически значимых различий при этом, однако, не выявлено.

В столбце 12 табл. i представлены результаты оценки видового многообразия по индексу Симпсона, который учитывает доминирование отдельных видов в сообществах. Поэтому наблюдаемая картина в некоторой степени обратна результатам, полученным с помощью индекса Шеннона. И хотя статистически значимых различий при 
этом не выявлено, показана тенденция к уменьшению доминирования отдельных видов с увеличением видового многообразия к третьей стадии рекреационной дигрессии и возрастание индекса Симпсона при дальнейшем увеличении антропогенного воздействия, что во многом обусловлено особенностями синантропизации растительности на данных территориях и согласуется с данными столбца 6.

Для анализа  результатов геоботанического исследования был произведен расчет корреляции различных показателей и индексов по Пирсону. Данные занесены в сводную табл. 4 со следующими сокращениями: РД - стадия рекреационной дигрессии; 
МП - проективное покрытие мёртвого покрова; СИН(КВ) - доля синантропных видов в общем видовом многообразии; СИН(ПП) - доля проективного покрытия синантропных видов в общем проективном покрытии; ШЕННОН - индекс видового многообразия Шеннона; ПИЕЛУ - индекс выравненности по Пиелу; СИМПСОН – индекс видового многообразия Симпсона. Цветом в табл. 4 отмечены (в абсолютных величинах): о.9<r≤1 - очень сильная корреляция; о.7<r≤о.9 - сильная корреляция; о.5<r≤о.7 - средняя корреляция. Данные таблицы позволяют выявить закономерности изменения видового состава и распределения растений на территории исследованных ассоциаций.