Иммунная система растений

В отношении  отдельных болезней применялась более дифференцированная шкала, с учетом как количественной, так и качественной стороны. Уже в наших предшествующих исследованиях иммунитета мы считали необходимым наряду с учетом количества развивающегося паразита уделять внимание качественной стороне реакции тканей растения- хозяина на внедрение паразита, в смысле некрозов вокруг пустул гриба, величины пустул, симбиотического действия паразита на ткани (Вавилов, 1913, 1919, 1935). При учете поражения головней подсчитывался процент зараженных растений и характер поражения. При изучении отношения сортов к поражению шведской и гессенской мухами учитывался характер реакции растений — число пораженных стеблей и целых растений и отрастаемость пораженных растений. В тех случаях, когда поражение отдельных органов весьма различно, как например в отношении шведской мухи, учет поражения велся отдельно по вегетативным и генеративным органам. Возрастная изменчивость иммунитета в отношении ржавчины обязывала вести исследование от начальных моментов до созревания. Широкий географический масштаб опытов, посев как в северных, так и в южных субтропических районах, дал возможность получить большой материал для суждения о поражаемости в различных фазах развития. Так, например, в субтропических районах Закавказья и в прибрежном Дагестане желтая ржавчина на пшенице появляется весной, в стадии кущения, продолжая распространяться до созревания. Наоборот, на севере, в степных, лесостепных и лесных районах Европы, эпидемия ржавчины начинает распространяться после колошения.

Большая часть  исследований проведена в полевых  условиях. Изучение поражаемости мучнистой  росой велось дополнительно в  оранжереях, где данный паразит нередко  развивается весьма интенсивно. Для  обеспечения сильной инфекции стеблевой  ржавчины практиковались поздние посевы. То же самое делалось в целях выяснения различий по устойчивости к поражению паразитическими мухами (П. Г. Чесноков).

Как правило, мы приводим здесь максимальные отметки  поражаемости, наблюдавшейся за ряд  лет в различных районах в  оптимальных условиях инфекции. Более подробные данные по отдельным культурам и отношению их к различным заболеваниям будут даны в ряде особых очерков.

Поведение одних и тех же сортов в разных условиях может быть различно в зависимости  как от условий среды, так и  от наличия различных физиологических рас одного и того же паразита. Последнее обстоятельство имеет особенно существенное значение. Подробно этот вопрос нами освещен в книге «Иммунитет растений к -инфекционным заболеваниям» (1919), в главе «Иммунитет и среда».

Наиболее разительным фактом в  наших исследованиях было отношение  видов и сортов пшеницы к закавказской расе стеблевой головни (Urocystis tritici), обнаруженной в последние годы в  Азербайджане. Несмотря на морфологическое  сходство со стеблевой головней пшеницы, широко распространенной в Китае и в Австралии, закавказская раса головни выявила совершенно иное поведение, чем в Австралии или в Китае, — поведение физиологических рас в данном случае оказалось диаметрально противоположным. В то время как закавказская раса поражает преимущественно малохромосомные виды пшеницы, как Triticum persi- сит, Т. durum, и не поражает многохромосомные виды пшеницы — мягкую и карликовую, китайские и австралийские расы стеблевой головни, как хорошо известно, наоборот, поражают преимущественно именно мягкую пшеницу.

Прямые опыты показали, что расы твердой головни, распространенные в южной и юго-восточной европейской  части России, более вирулентны, чем северные расы. Пыльная головня  в условиях юго-восточной европейской  части России чрезвычайно сильно поражает твердую пшеницу. Наоборот, искусственное заражение на Северном Кавказе и в Ленинграде сортов твердых пшениц местными популяциями пыльной головни выявило значительный иммунитет данного вида. В засушливых районах самое развитие ржавчины задерживается влиянием условий климата. Некоторые виды ржавчины, как желтая ржавчина (Puccinia glumarum), весьма чувствительны в отношении температурных условий, и несоответствие таковых может вызвать отсутствие инфекции. Ускорение вегетации позднеспелых и скороспелых сортов может вызывать или усиление, или ослабление инфекции, в зависимости от фенологии развития. Другими словами, сдвиги в поражаемости могут быть обусловлены при перенесении сортов из одних условий в другие сдвигами фенологических оптимумов восприимчивости сортов и самого паразита (Вейдеман, 1936).

В особенности  изменчива устойчивость сортов пшеницы  к твердой головне. Так, например, яровой канадский стандартный сорт Маркиз в обычных условиях ярового  посева весьма стоек к твердой головне, при посеве же осенью он становится заметно более восприимчивым. Наоборот, другие сорта, как например различные однозернянки, полбы и ряд ммких пшениц, как Турецкая, оказались сравнительно стойкими в разнообразных условиях (Gaines, 1923).

С целью выявления зависимости реакции сортов на поражение разными паразитами от природных условий изучение ее проведено нами в И точках — около Ленинграда и Москвы, на Северном Кавказе (Ставрополь, Отрада-Кубанская) и в прибрежном Дагестане (Дербент), в Азербайджане (Кировабад), Сухуме — на Черноморском побережье, в Новочеркасске, Саратове, Ташкенте и во Владивостоке. Во время наших поездок за границу мы имели возможность дополнительного изучения части сортов в отношении к тем же грибным заболеваниям в Англии, Канаде, США, Перу и Аргентине.

Несмотря  на расовые различия отдельных паразитов  в отдельных областях и странах, прямой опыт и наблюдения в течение  почти 30 лет (начиная с 1911 г.) обнаружили все же в целом сравнительную  выдержанность контрастных реакций  иммунитета, характерную для видов и сортов, а также отдельных эколого-географических групп, по крайней мере в отношении обычных географических популяций паразитов. Более того, сопоставление наших данных о поведении видов и определенных сортов с иностранными данными подтверждает наши выводы.

В целом  можно условно разбить сорта  на три категории. Одни из них характеризуются  определенным иммунитетом к тому или другому паразиту, выявляющимся в самых разнообразных условиях при наличии инфекции. Другие в  тех же условиях обнаруживают определенную восприимчивость или поражаемость. Наконец, третья группа сортов является сравнительно лабильной. Поражения или иммунитет ее зависят резко и от физиологических рас, например ржавчины, и от внешних условий.

Не придавая абсолютного значения реакциям иммунитета или восприимчивости и учитывая возможность сдвигов, вызываемых в особенности появлением новых вирулентных рас паразитов, все же, как показывают непосредственный опыт и наблюдения, виды и сорта различимы по их реакциям иммунитета и в разных районах, и в разных условиях, выявляя в целом общность характеристики. Наблюдения над некоторыми формами Т. persicum, оказавшимся поразительно устойчивым к мучнистой росе (Erysiphe graminis), показали, что и в условиях Германии, Англии, Японии они сохраняют полностью свой иммунитет. Совершенно независимо проведенное Ридом (Reed) и иами одновременно изучение поведения сортов овса в отношении головни и ржавчины привело к одним и тем же результатам. Имея возможность в ноябре 1932 г. наблюдать большую коллекцию видов и сортов пшеницы в Лиме, в Перу, в период максимальной инфекции, в условиях полива и густого тумана, свойственного этому району, мы были изумлены поразительным сходством реакций в отношении бурой и стеблевой ржавчины с тем, что мы наблюдали в различных условиях России. И однозернянки, и ряд определенных форм двузернянок, и твердая пшеница, и Г. persicum выявляли свой иммунитет. То же мы могли видеть на значительном сортовом материале в Аргентине в декабре того же года.

В качестве объектов наших исследований взяты культурные растения, j?e3′Ko отличающиеся по степени своей генетической дифференциации. Так, пшеницы и овсы представлены множеством культурных и диких видов, подвергшихся в их эволюции резкой генетической дивергенции, сопровождающейся различиями в числе хромосом и трудностями в скрещивании видов. Такова же эволюция винограда, крыжовника, хлопчатника и ряда других растений. Наоборот, культурные рожь и ячмень, так же как и лен и люцерна, представлены немногочисленными видами, .подвергшимися относительно слабой генетической дивергенции.

Наиболее  трудным объектом, в силу его дивергенции, множества видов .и сортов является пшеница, которой было уделено особое внимание и классификация которой  представила большие трудности. По существу это растение было использовано нами для разработки всей системы классификации и выяснения основных правильностей в распределении иммунитета.

Итоги исследований суммированы в приводимых таблицах, представляющих результаты многолетних  наблюдений в разных условиях над тысячами сортов. В первых столбцах приводится установленная нами естественная эволюционная система мирового разнообразия изучавшихся культур, распределенного на отдельные виды и подвиды, дифференцированные в свою очередь на эколого-географические группы. Большинство из этих групп представлено типичными местными сортами. Некоторые из групп включают огромное количество форм как селекционных, так и местных сортов, но общие их свойства позволили объединить их. Для конкретизации мы указываем наиболее распространенные селекционные сорта, относящиеся к определенным группам. Как показало непосредственное изучение, правильно установленные эколого-географические группы в значительной мере обладают единством реакции на иммунитет ко многим паразитическим заболеваниям. Иммунологическая работа в данном случае шла параллельно с разработкой классификации сортов. При помощи иммунологического анализа удавалось вскрыть неподозревавшиеся новые эколого-географические группы или даже целые виды.

В последующих  столбцах отметками по вышепринятой четырехбалльной шкале обозначено отношение к главнейшим видам инфекционных заболеваний, распространенных в России, с охватом по возможности главнейших паразитов. Условно цифрой 4 мы обозначаем максимальную восприимчивость. В тех случаях, когда данная группа сортов выделяется исключительной восприимчивостью, мы обозначаем ее цифрой 472. Максимальная устойчивость обозначена единицей. Многие виды и сорта практически совершенно устойчивы в обычных условиях и не обнаруживают следов поражения. Возможность все же вызвать хотя бы следы инфекции в наиболее оптимальных для инфекции условиях выражена также цифрой.

В тех случаях, когда различаются поражения  отдельных органов, как например у ячменя в отношении шведской мухи, в таблицах приводятся отдельные отметки по степени поражения зерновки и вегетативных органов. Приводимые таблицы, построенные на основе эволюционной экологической п географической классификаций сортового многообразия, показывают, среди каких групп и видов селекционер может найти необходимые для него формы. Ими могут быть образцы, иммунные как к отдельным паразитам, так и к их комплексу.

Не останавливаясь на классификационных деталях приведенных  в таблицах сортов, что составляет задачу особого труда, подготавливаемого нами, (2) заметим лишь, что в них включен впервые обширный новый видовой и сортовой материал, в значительной мере открытый в последнее десятилетие советскими исследователями.

Как же пользоваться данным ключом? Каковы основные закономерности в распределении иммунитета к инфекционным заболеваниям? Имеются ли правильности в отношении одних и тех же видов и экологических групп сортов к разным инфекционным началам? Имеются ли какие-либо генетические закономерности? Где искать, среди каких групп гт видов, сорта, иммунные к тем или другим заболеваниям?

Первое  впечатление при просмотре таблиц, особенно по пшенице, ячменю, овсу, ржи  и льну, — их значительная сложность. Это естественно, поскольку поставлена задача охватить огромное видовое и  сортовое раз

нообразие, при этом культур, подвергшихся широкому расселению по всему земному шару и дифференцировавшихся соответственно климату и почвам на разные эколого-географические группы. Пшеница, ячмень, лен относятся к древнейшим культурам, наиболее широко расселившимся по всем континентам земного шара. С ними много работали селекционеры всего мира. Освещая конкретно эволюцию отдельных видов растений, их дифференциацию при расселении в соответствии с условиями среды и отбора на определенные экологические группы и изучая реакции между паразитами и видами и сортами растений в эволюционном аспекте, мы последовательно начинаем понимать сущность правильностей, и сложная, как будто запутанная картина становится осмысленной и понятной. Реакции иммунитета укладываются в определенную систему, позволяющую предугадывать поведение сортов в отношении заболеваний в зависимости от их положения в генетической системе и место- происхождения.

Рассмотрим  правильности в распределении восприимчивости  и иммунитета по отдельным культурам  и в заключение перейдем к выяснению общих закономерностей, или законов, распределения естественного иммунитета.

Наибольшее внимание в наших  исследованиях было уделено пшенице, как в силу значимости этой культуры, так и ввиду наличия множества  видов культурных и диких пшениц, их дивергенции на резко обособленные виды, занявшие огромный ареал. Площадь под культурой пшеницы на земном шаре определяется колоссальной величиной, свыше 160 млн гектаров, из которых приходится на долю Росссии. Основная родина пшеницы — Передняя Азия с примыкающими к ней районами, где до сих пор в большом количестве встречаются дикие двузернянки и однозернянки, где сосредоточено максимальное разнообразие видов культурных пшениц. Из этой начальной территории пшеница расселилась последовательно по всем континентам, дифференцируясь соответственно на различные экотипы. С пшеницей проведена большая селекционная работа как путем индивидуального отбора из местных и иноземных популяций, так и путем применения гибридизации. Такие страны, как Канада, Аргентина, Австралия и большое число государств Западной Европы, преимущественно возделывают гибридные сорта.

Пшеница изучена нами в отношении  десяти главных заболеваний —  бурой, желтой и стеблевой ржавчины, твердой, пыльной и стеблевой  головни, причем в отношении последней  необходимо отметить, что в России представлены своеобразные географические расы, резко отличные биологически от стеблевой головни пшеницы, распространенной в других.

Общее число видов и подвидов, на которые подразделяются отдельные* виды, определяется 37. Наиболее широко расселившиеся виды и подвиды в свою очередь подразделяются на эколого-географические группы (proles), характеризующиеся единством своего экологического облика. Эко- лого-географическая классификация пшеницы была сопряжена со значительными трудностями в силу большого разнообразия как видов, так и составляющих их более дробных эколого-географичеоких единиц. Как селекционные, так и местные сорта объединены определенными экологогеографическими группами или секциями. Большое внимание было уделено новейшим гибридным сортам Канады, Австралии, Аргентины и. Италии, которые выделены в особые группы по комплексу признаков.

Интерес данной классификации обусловливается  в значительной мерег тем, что  с ограничениями и упрощениями  она применима и ко многим другим старосветским травянистым культурным растениям, у которых эволюция проходила на одной и той же территории.

Наиболее распространенными болезнями  в условиях России являются бурая  и желтая ржавчина, твердая и пыльная  головня, мучнистая роса. Нередко  также пшеницы сильно поражаются гессенской и шведской мухами. Реже пшеницы поражаются стеблевой ржавчиной, зеленоглазкой. Поражение стеблевой головней приурочено исключительно к Азербайджану.