Характеристика возбудителей и болезней

I часть. Характеристика возбудителей и болезней

1.1 Вирусы

Вирусы - группа ультрамикроскопических облигатных внутриклеточных паразитов, способных размножаться только в  клетках живых организмов (многоклеточных и одноклеточных). Вирусы обладают следующими характерными особенностями: они не имеют клеточного строения, не способны к росту и бинарному делению, не имеют собственных систем метаболизма, содержат нуклеиновые кислоты только одного типа - ДНК или РНК, используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков.

Обычно вирусы существуют в двух формах - внеклеточной в виде вириона и внутриклеточной, называемой репродуцирующимся, или вегетативным, вирусом. У вириона отсутствует  обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная форма представляет собой активный агент, который, попав в клетку хозяина (растения, животного, микроорганизма), использует ее биосинтетический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов, а впоследствии может вызвать и гибель самой клетки. Вирусы представляют собой нуклеопротеиды и состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких кодируемых ею белков. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК. Обычно вирусы растений содержат РНК-геномы. Некоторые вирусы содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе белков наружных оболочек (гликопротеидов). У некоторых сложных вирусов выявлены ферменты. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (ВТМ); нитевидную, представляющую эластичные изгибающиеся нити; сферическую, сходную в многогранниками; кубовидную; булавовидную, характеризующуюся наличием головки и отростка.

Внеклеточная форма  существования вируса, вирион, состоит  из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновая кислота уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой - капсидом. Последний образован большим числом субъединиц белка - капсомеров, которые в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид, объединенный с нуклеиновой кислотой (ДНК или РНК), носит название нуклеотида. По способу укладки капсомеров выделяют капсиды, построенные по спиральному, когда капсид имеет цилиндрическую форму, и кубическому, имеет форму многогранника, типам симметрии. Вирусы специфичны, они паразитируют только на определенных хозяевах - растениях, животных, микроорганизмах. Это обусловливает распределение вирусов на группы на основе типа хозяев.

Вирусы, проникая через  ранки в растительные клетки и  размножаясь в них, вызывают нарушение  обмена веществ клетки, которое и приводит растение к заболеванию. Симптомы вирусных заболеваний очень своеобразны. Для вирусных болезней характерна мозаичность листьев, при которой одни участки листовой пластинки сохраняют интенсивную зеленую окраску, другие становятся светло-зелеными или желтыми. На листьях могут быть кольцевая пятнистость, отмирание (некроз) отдельных участков листа, стеблей, плодов, образование некротических пятен, штрихов, расположенных вдоль жилок и хорошо заметных на нижней стороне листа. Фитопатогенные вирусы могут вызвать и более глубокие изменения в растениях, например карликовость, измельчение, скручивание, изменение формы листа, уродливость, позеленение и пролиферацию цветков.

По внешним признакам  вирусные болезни растений можно  разделить на два типа - мозаики и желтухи.

Мозаика характеризуется  мозаичной расцветкой, чередованием темно-зеленых и светло-зеленых  участков ткани листа, различной  деформацией листовой пластинки (нитевидность, морщинистость, курчавость, папоротниковидность), а также появлением штриховатости, некроза, пятен на листьях, стеблях и плодах.

При заболеваниях типа желтухи  наблюдаются глубокая деформация растений, карликовость, усиленная кустистость, уродливость цветков, при которой  отдельные части цветка не развиваются  совсем, другие ненормально разрастаются, лепестки цветков часто зеленеют; иногда вместо цветка образуется побег или редуцированные листья, или в центре зеленого цветка развиваются розетки настоящих листьев. При болезнях типа желтух наблюдаются глубокие нарушения анатомического строения и функциональной деятельности растения.

Большинство вирусов  растений распространяется в природе  насекомыми с колюще-сосущим ротовым  аппаратом (тли, цикадки, червецы, трипсы, щитовки). Существуют два способа  передачи вируса насекомыми: механический и биологический.

При механическом способе  передачи вируса насекомое погружает  свой ротовой аппарат (стилет) в ткани  больного растения, из которых оно  высасывает сок. Вирусные частицы, или  вирионы, при высасывании насекомым  сока из больного растения адсорбируются на ротовом аппарате. Насекомое, перелетев на здоровое растение, вновь начинает высасывать из него сок, в результате чего в здоровое растение вносит вирионы и тем самым заражает его. Таким способом передаются вирусы, вызывающие мозаики.

При биологическом способе передачи вирусов насекомое в процессе питания на больном растении вместе с соком поглощает и вирусные частицы, которые попадают в кишечник, а затем проникают и в ткани насекомого. В клетках насекомого вирус начинает размножаться, происходит заражение насекомого, в слюнных железах накапливается вирус. Насекомое, перелетев на здоровое растение, начинает питаться его соком и в этот момент вместе со слюной вносит вирусные частицы, которые заражают растение. В последующем при питании зараженными растениями насекомые вновь инфицируются.

Известны случаи перезимовки  вируса в теле насекомого, отмечена передача вируса через яйца насекомых. При биологическом способе передачи вируса в отличие от механического  переносчик не сразу способен заражать растения, а лишь после так называемого инкубационного периоды.

Существует и контактный способ передачи. Контакт больных листьев со здоровыми происходит при ветре; листья, ударяясь друг о друга, вызывают незначительные повреждения кутикулы, главным образом за счет обламывания микроскопических волосков. Через эти повреждения вирусы проникают в здоровые растения. К контактному способу заражения растения вирусом можно отнести такие приемы, как обрезка, прищипка, пасынкование (если приемы проводятся одним и тем же загрязненным ножом, орудиями обработки, загрязненными руками). Контакту больных растений со здоровыми и поражению последних способствует ветер, капли дождя, пылевидные частицы. Подобным образом передаются вирус табачной мозаики, вирус картофеля и др.

Вирусы могут также передаваться семенами, полученными от зараженных растений (возбудители зеленой и белой мозаик огурца, обыкновенной мозаики фасоли, мозаики томата, мозаики сои).

Заражение растений может  идти за счет вирусной инфекции, сохранившейся  в почве. К такому случаю заражения вирусами относятся некроз табака, черная кольцевая пятнистость томата, короткоузлие винограда. Из почвы вирусы попадают в растения благодаря нематодам, которые проникая в растение, вносят в него вирус. Некроз табака и разрастание жилок салата связаны с жизнедеятельностью зооспор гриба Olpidium brassicae; Х-вирус может передаваться грибом Synchytrium endobioticum. Для ряда вирусов почва является не единственным, а одним из возможных источников распространения. ВТМ, вирус зеленой и белой мозаик огурца могут передаваться семенами, почвой, а также механическим способом. Вирусы передаются клубнями (например, вирусы картофеля) и другим посадочным материалом (черенки, саженцы у плодовых и ягодных культур).

Резерваторами вируса могут  быть сорняки - вьюнок полевой, кресс-крупка, цикорий, молочай, осот и др. Связь вирусов с сорняками найдена для многих вирусных болезней типа желтух.

Распространение и проявление вирусных болезней растений во многом зависит от внешних условий. Часто  температура воздуха определяет сезонное и географическое распространение вирусных болезней. Температурный фактор влияет на количество инфекции, длину инкубационного периода, характер выраженности симптомов, состав популяции вируса. На характер проявления симптомов может оказывать влияние свет. Слабое освещение обычно способствует развитию некрозов и влияет на интенсивность поражения.

Avena virus 1 Suchov et Vert. вызывает закукливание овса, мозаику пшеницы - Triticuv virus 8. Zazurilo et Sith., морщинистую, или полосчатую, мозаику (штриховатость) пасленовых - Y-вирус, складчатую мозаику картофеля - А-вирус, мозаику свеклы - Beta Virus 2 Smith, мозаику томатов - ВТМ, или Nicotiana virus 1.

1.2 Бактерии

Бактерии представляют собой мельчайшие одноклеточные растительные организмы. Фитопатогенные бактерии - прокариоты, так как в клетках у них отсутствует истинное ядро.

Большинство бактерий относятся к  гетеротрофным организмам, лишенным хлорофилла и питающимся готовыми органическими  веществами. По форме бактерии делятся  на три группы: шаровидные, палочковидные, или цилиндрические, и извитые. Движение у бактерий происходит при помощи жгутиков, которые представляют собой длинные протоплазматические нити. Размножаются бактерии главным образом простым делением клетки на две части, также существует и половой процесс, в результате которого происходит обмен генетической информацией. Питаются бактерии осмотически, непосредственно через оболочку клеток путем диффузии или адсорбции. Способность к паразитизму обусловлена наличием у них ряда ферментов.

Почти все фитопатогенные бактерии имеют палочковидную форму; в  большинстве случаев палочки  прямые, с закругленными концами. Они бывают одиночные или соединенные  попарно. Среди фитопатогенных бактерий имеются формы, представляющие собой  изогнутые, иногда ветвящиеся палочки без жгутиков. Почти все фитопатогенные бактерии подвижны. Движение большинства из них совершается при помощи полярных жгутиков. У некоторых фитопатогенных оболочка подвергается разбуханию и ослизнению. Наружные слои ее превращаются в капсулу. Бактерии, имеющие капсулу, более устойчивы к воздействиям среды. Такие бактерии на поверхности пораженных органов растений образуют капельки слизи, или экссудата. Очень немногие бактерии, поражающие растения, образуют споры. Большинство фитопатогенных бактерий - аэробы. Фитопатогенные свойства бактерий тесно связаны с наличием или отсутствием у них тех или иных ферментов. Они содержат протеазу, расщепляющую белок, пектиназу и протопектиназу, расщепляющие пектиновые вещества и оболочки клеток, амилазу, гидролизирующую крахмал, хлорофиллазу, расщепляющую хлорофилльные зерна, в результате чего теряется зеленая окраска пораженной ткани и появляются светлые маслянистые пятна.

Из всех ферментов фитопатогенных бактерий наиболее распространена протопектиназа. Впоследствии бактерии используют не только пектиновые вещества, но и содержимое клеток, отмирающих в результате их разъединения или интоксикации. Появление желтого ореола вокруг некротических пятен связано с хлорофиллазой. Окислительные ферменты (тирозиназы) вызывают почернение или побурение растительных тканей. Некоторые фитопатогенные бактерии образуют токсины, которые влияют на обмен веществ растений-хозяев; одни из них вызывают локальные поражения, другие токсины принимают участие в процессе увядания растений, третьи способствуют ненормальному давлению и разрастанию клеток растения-хозяина.

В растение бактерии могут проникать  как через естественные ходы (устьица, гидатоды, чечевички, нектарники), так  и механические повреждения (через  свежие ранки, на которых еще не образовалась пробковая ткань). Проникновению бактерий в растение способствуют также насекомые. В тканях растения бактерии распространяются по межклеточных ходам и при участии ферментов, которые растворяют межклеточное вещество, что приводит к дезорганизации тканей. Такое распространение бактерий называют межклеточным, или паренхиматозным.

Другие виды бактерий, попав в  растение, распространяются по сосудам. Достигнув сосудистых пучков в ксилемной  их части, они начинают быстро размножаться. Заполнение сосудов бактериями приводит к полной закупорке их, что вызывает увядание растения. Такое поражение называется сосудистым. Увядание растений может происходить и за счет выделения бактериями токсических для растения веществ. У растений наблюдается также смешанный тип поражения - сосудисто-паренхиматозный, при котором бывают поражены не только сосуды, но и паренхима. Обычно бактерии способные вызывать этот тип заболевания, сначала проникают в сосуды, которые они закупоривают и разрушают, а затем переходят на близлежащие паренхимные ткани. Известен тип поражения, характеризующийся появлением на растениях опухолей, или новообразований. Появление опухолей также связано с тем, что у места внедрения паразита, как ответная реакция растения, происходит приток питательных веществ. В результате в этом месте начинаются интенсивный рост и деление клеток. Образование опухолей связывают с выделением бактериями особых ростовых веществ, способных стимулировать усиленный рост клеток.

Развитие бактерий в значительной степени определяется внешними условиями. Большинство фитопатогенных бактерий относятся к психровыносливым и развиваются при температуре 18-25є С, но способны выносить и пониженные температуры -1 -2єС, при которых продолжают свое развитие, хотя и менее интенсивно. Этим объясняется появление бактериальных гнилей овощей и картофеля в период хранения. Для большинства бактерий, развивающихся на растениях, оптимальная температура около 25-28є С, критическая 50єС, минимальная 1-2єС.

Многие фитопатогенные бактерии развиваются при повышенной влажности воздуха и почвы. Большинство фитопатогенных бактерий могут заразить растение только при высокой влажности воздуха.

Семена, растительные остатки, посадочный материал и почва могут быть источниками  бактериальной инфекции. Бактериальная семенная инфекция бывает поверхностной и внутренней. Поверхностная инфекция возникает в результате механического загрязнения поверхности семян бактериями или кусочками пораженной ткани растений, несущей в себе патогенов. Внутренняя инфекция семян связана с проникновением бактерий в ткани пораженного растения. В этом случае бактерии попадают в семена и проникают в сосуды. Источником первичного заражения могут быть и насекомые. Они играют важную роль в распространении и сохранении некоторых фитопатогенных бактерий, а также в осуществлении самого процесса заражения. Большинство фитопатогенных бактерий не могут сохраняться длительное время в почве. Это объясняется тем, что в почве имеется много микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты, бактериофаги), для которых почва является постоянной средой обитания. Эти микроорганизмы, вступая в антагонистические отношения с фитопатогенными бактериями, способствуют самоочищению почвы.

Распространение бактерий в период вегетации от больного растения к здоровому происходит различными путями: 1) воздушными течениями; 2) водой; 3) насекомыми; 4) человеком.

Некоторые насекомые могут разносить  фитопатогенные бактерии в течение  всей вегетации на здоровые растения только механически. Например, пчелы  и другие насекомые разносят в саду возбудителя ожога плодовых деревьев, грызущие насекомые способны переносить возбудителей многих бактериальных пятнистостей. Почвенные насекомые (проволочники) распространяют кольцевую гниль, черную ножку картофеля. Хлебный клещ является активным переносчиком бактериоза початков кукурузы, слепни - сосудистого бактериоза капусты, нематоды - желтого слизистого бактериоза пшеницы, фасциации земляники.

Бактерии рода Pseudomonas вызывают некрозы, гниение тканей например, Ps.atrofaciens - базальный бактериоз пшеницы, Ps.cerasi - рак косточковых, Ps.lacrymanas - бактериоз огурцов). Xanthomonas вызывают некрозы, увядания (X.translucens -черный бактериз пшеницы, X.campestris - сосудистый бактериоз капусты). Бактерии рода Rhisobium приводят к наростам, опухолям у растений (Rh.tumefaciens - корневой рак древесных пород). Corynebacterium увядание, реже некрозы (C.michiganense - бактериальный рак томатов, C.sepedonicum - кольцевую гниль картофеля, C.fascians - уродливость земляники).