Половое поведение общетсвенных насекомых

 

половое поведение 

общественных насекомых

 

половое поведение самок  общественных насекомых

Введение

Общественные насекомые - живущие  семьями или группами семей (колониями) пчёлы, муравьи, термиты, осы. Обязанности в семье распределены между морфологически различающимися группами особей (кастами): матка («царица») - самка-основательница, откладывает яйца, самцы (у пчёл они называются трутнями) выполняют только функцию оплодотворения; рабочие (бесплодные) - собирают корм, устраивают гнездо, ухаживают за потомством и т.д., солдаты - защищают гнездо. После брачного полёта каждая молодая оплодотворённая самка основывает новую семью. Жизнь и взаимодействие особей в семье у общественных насекомых регулируются с помощью химических сигналов, сложного поведения («танец пчёл») и др. Общественная жизнь невозможна без альтруизма (индивид должен жертвовать своими интересами ради общества), и, в конечном счете, от этого выигрывают все.

 

Глава 1. Виды насекомых, ведущих общественный образ жизни

Эволюция пчел неразрывно связана  с эволюцией цветковых растений, и, наоборот, существование большинства  цветковых растений (примерно 90% видов) невозможно без насекомых-опылителей, основными среди которых являются пчелы. Эти насекомые в поисках  нектара и пыльцы залезают в цветки и переносят налипшую на них пыльцу на пестики других растений, осуществляя, таким образом, их перекрестное опыление.

Пчелы - это одно из самых многочисленных надсемейств перепончатокрылых, насчитывающее около 20 000 видов, распространенное всюду, где есть цветковые растения, и переживающее сейчас период расцвета. Все представители этого надсемейства выкармливают личинок тестом из пыльцы и нектара цветков, содержащим не меньшее количество белков, чем мясная пища личинок большинства других перепончатокрылых.

Строение тела пчел и особенно строение их ног и ротового аппарата приспособлено  для сбора нектара и пыльцы. Лишь наиболее примитивные пчелы, например прозописы, трудноотличимые от роющих ос, переносят, подобно мазаридам, пыльцу в зобике. Все остальные пчелы собирают и переносят ее на поверхности тела. Наиболее совершенно строение собирательного аппарата медоносных пчел, расположенного на задних ногах.

Голень задней ноги медоносной пчелы  расширена, и ее наружная сторона  имеет гладкую вогнутую поверхность, окаймленную по бокам бахромой волосков (корзиночка). Корзиночка расширяется  к вершине голени. Несколько отступя  от бахромы волосков, торчит один большой  волос, изогнутый к входу. И наконец, по самому краю голени расположен ряд  острых длинных зубцов, образующих гребень. Первый членик лапки также  расширен и имеет форму прямоугольника. С наружной стороны он покрыт 10-12 рядами тонких волосков, носящих название щеточки. Первый членик лапки причленен к голени не всем основанием, а только его передним углом, так что членик может совершать поперечные маятникообразные движения. Перелетая с цветка на цветок, пчела собирает пыльцу, которая прилипает к многочисленным густым, иногда разветвленным волоскам головы и груди. Затем, главным образом передними ногами, пчела счищает пыльцу с тела, и, в конце концов, она скапливается в щеточках средних ног. После этого щеточки средних ног зажимаются и протаскиваются между щеточками задних ног, так что пыльца со средней правой ноги переходит на заднюю левую. Таким же путем с левой средней ноги пыльца попадает на заднюю правую. Когда в щеточках набирается достаточное количество пыльцы, пчела гребнем левой ноги вычесывает щеточку правой, и наоборот. В результате на наружной поверхности каждого гребня скапливается по комочку пыльцы. И наконец, последний акт работы заключается в том, что лапка начинает совершать маятникообразные движения и сдвигает комочек пыльцы внутрь корзиночки, где он удерживается при помощи боковых волосков и изогнутого волоса. Операция эта повторяется многократно, и, в конце концов, в корзиночке образуется большой комок пыльцы, носящий название обножки. Прилетев в улей, пчела упирается средней ногой в верхний конец комка и выталкивает его из корзиночки в ячейку, предназначенную для хранения пыльцы.

У самцов всех видов и паразитических пчел собирательный аппарат отсутствует. Редуцирован он и у самок медоносной пчелы, которым никогда не приходится собирать пыльцу.

Ротовой аппарат пчел приспособлен для добывания нектара из венчиков цветков. У высших пчел нижние челюсти  и нижняя губа образуют длинный вытянутый  хоботок, оканчивающийся заостренным  язычком. У разных пород медоносных пчел длина хоботка варьирует  от 5,7 до 6,8 мм. У шмелей они несколько  длиннее; именно поэтому шмели лучше  опыляют цветки красного клевера, имеющие  узкие и длинные венчики. А  вот у тропических южноамериканских пчел эвглоссин длина хоботка даже превосходит длину тела. Хоботок примитивных пчел лишь немногим длиннее, чем у роющих ос, и оканчивается тупым широким раздвоенным язычком.

У остальных одиночных пчел он имеет  строение, промежуточное между хоботком такого примитивного типа и хоботком высших пчел. Высшие пчелы для строительства  гнезда используют воск. У медоносной пчелы восковые железы расположены  на тергитах четырех последних сегментов брюшка.

Местоположение этих желез можно  обнаружить по светлым пятнышкам, носящим  название зеркалец, на внутренней стороне  которых расположен слой железистых клеток. Через норы воск выступает  наружу и свободно лежит и кармашках зеркалец в виде тонкой треугольной пластинки. Пчела накалывает пластинку на волоски щеточки задней лапки и переносит к челюстям. Каждая пластинка весит около 0,25 мг. Для строительства одной ячейки требуется 13 мг воска, или 50 пластинок, а для трутневой ячейки - 30 мг, или 120 пластинок. Восковые железы имеются у рабочих пчел с момента их выхода ни куколки, но начинают действовать они только на 3-5-й день и наибольшего развития достигают пи 12-18-й день, после чего начинают уменьшаться и перерождаться. У самок и самцов (трутней) этих желез нет.2

Шмели - это общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодущих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Правда, процесс дифференциации зашел у них еще не слишком далеко и при отсутствии матки рабочие сами могут откладывать яйца.

Ранней весной можно видеть крупных  шмелей, летающих низко над землей. Время от времени они садятся  на землю и заползают под листву или во всякие норки в земле. Это  перезимовавшие самки ищут место  для того, чтобы основать новую  семью.

Надсемейство Formicoidea представлено в настоящее время только одним семейством муравьев (Formicidae). Все ныне живущие муравьи либо общественные насекомые, либо являются социальными паразитами других видов муравьев, однако 70-100 млн. лет назад, существовали близкие к муравьям семейства арманиид (Armanlidae) и сфекомирмид (Sphecomyrmidae), представители которых вели одиночный или полусоциальный образ жизни.

У всех муравьев, кроме немногих паразитических родов, в отличие от остальных  перепончатокрылых, рабочие особи (бесплодные самки) бескрылы от рождения и строение их груди отличается от строения груди  плодовитых самок. Другая характерная  особенность муравьев, редко встречающаяся у других перепончатокрылых,- наличие стебелька из одного или двух обособленных члеников между грудью и брюшком. Только у Formicoidea имеются метаплевральные железы. Содержимое этих желез, видимо, служит для деиинфекции гнезд.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 2. Полиморфизм насекомых, ведущих общественный образ жизни, и разделение функций между ними

Благодаря энергии, выделяемой пчелами, в гнезде постоянно поддерживается высокая температура. В участке  с расплодом она равна 35° С. Специальные пчелы-«вентиляторы» движениями крыльев постоянно создают в улье ток воздуха. Если температура гнезда повышается, в эту работу включаются и другие пчелы, они вылезают для этого даже на дощечку около летка. Немало в гнезде и других работ. Некоторые пчелы хранят в зобиках воду и при необходимости смачивают соты, чтобы повысить влажность воздуха, другие пчелы чинят гнездо, третьи чистят рабочих, и, наконец, большая группа пчел занимается добыванием пищи - собирает нектар и пыльцу с цветков.

Как только одна работница найдет новый богатый источник пищи, она  сообщает об этом всему гнезду. Для  этого служат так называемые танцы  пчёл, прилетевшая пчела начинает совершать определенные движения, другие следуют за ней, повторяя эти движения, а потом улетают. Если источник пищи близко, пчела совершает простые  кругообразные движения. Если же он далеко, она выписывает фигуру, которую  иногда сравнивают с восьмеркой, но больше похожую на букву «фита» старого  русского алфавита.

Двигаясь по «средней палочке» «фиты», пчела виляет брюшком. Число «виляний»  указывает на расстояние до источника пищи - чем дальше, тем их меньше, а наклон по отношению к вертикали - на угол по отношению к солнцу (точнее, к поляризации неба; пчелы различают направления колебаний поляризованного света, что нашим чувствам недоступно), под которым должны лететь другие пчелы.

Запах, которым пропиталась «танцовщица», указывает на то, какие цветы в  этом районе следует посетить. Если же источник пищи (например, плошка с  сахарным сиропом) не имеет запаха, то пчела метит его выделениями  пахучей железы, а при танце  выпячивает эту железу.

Существуют пчелы-камикадзе, жалящие  похитителей меда, но идущие при  этом почти на верное самоубийство. У некоторых муравьев существует каста «медовых бочек» - рабочих особей с чудовищно раздутым брюшком, набитым пищей; они свешиваются с потолка камеры, напоминая огромные лампочки, и единственная их функция состоит в том, чтобы служить складами пищи для других рабочих. Сообщество муравьев, пчел или термитов достигает некой индивидуальности более высокого уровня. Распределение пищи настолько усовершенствовано, что можно говорить о, своего рода, общинном желудке. Передача информации с помощью химических сигналов и знаменитых ««танцев» пчел столь эффективна, что сообщество ведет себя подобно некой единице с собственной нервной системой и органами чувств. Вторгающихся чужаков опознают и изгоняют с той же избирательностью, с какой действует иммунная система индивидуального организма. Температура в улье довольно высокая и регулируется почти с такой же точностью, как температура человеческого тела, хотя каждая отдельная пчела не является «теплокровным» животным. Наконец, и что самое важное, аналогия распространяется и на размножение. Большинство индивидуумов в сообществе насекомых составляют стерильные рабочие. «Линия зародышевых клеток» - линия, обеспечивающая непрерывность бессмертных генов, -- проходит через тела репродуктивных индивидуумов, составляющих меньшинство. Это аналоги наших собственных репродуктивных клеток в наших семенниках и яичниках. А стерильные рабочие -- аналоги наших печени, мышц и нервных клеток.

Самоубийственное поведение и  другие формы альтруизма и сотрудничества между рабочими перестают вызывать удивление, как только мы согласимся с тем, что они стерильны. Тело нормального животного управляется  таким образом, чтобы обеспечить выживание его генов, как в  результате рождения потомков, так  и в результате заботы о других индивидуумах, содержащих те же самые  гены. Самоубийство в заботе о других индивидуумах несовместимо с рождением  в будущем собственных потомков. Поэтому самоубийственное самопожертвование возникает в процессе эволюции редко. Но у рабочей пчелы никогда не бывает собственных потомков. Все ее усилия направлены на сохранение своих генов путем заботы о других родственных индивидуумах, не являющихся ее собственными потомками. Гибель одной стерильной рабочей пчелы наносит ее генам не более серьезный урон, чем сбрасывание одного листа -- генам дерева.

Рабочие, очевидно, стараются сдвинуть соотношение полов в пользу самок. Взяв расчеты Фишера для оптимального соотношения полов оказалось, что  стабильное отношение вклада для  матери составляет, как обычно, 1:1. Однако стабильное соотношение для сестры равно 3:1 в пользу сестер, а не братьев. Для самки перепончатокрылых  наиболее эффективный способ воспроизводства  своих генов состоит в том, чтобы воздерживаться самой от размножения, предоставив своей матери производить  для нее репродуктивных сестер и  братьев в соотношении 3:1. Если, однако, самка должна иметь собственных  потомков, то лучшее, что она может  сделать для блага своих генов, это рожать репродуктивных сыновей  и дочерей в равном соотношении.

Как уже было показано, различие между  маткой и рабочими не является генетическим. В том, что касается генов, эмбрион  самки может стать либо рабочей  особью, которая «желает» соотношения  полов 3:1, либо маткой, «желающей» соотношения 1:1. Что же означает это «желание»? Оно означает, что ген, находящийся  в теле матки, воспроизводит себя наилучшим образом, если это тело вносит равные вклады в производство репродуктивных сыновей и дочерей. Но тот же самый ген, если он находится  в теле рабочей самки, будет воспроизводиться лучше всего, если он заставит мать этого тела рожать больше дочерей, чем  сыновей. В действительности здесь  нет парадокса. Ген должен наилучшим  образом использовать имеющиеся  в его распоряжении рычаги власти. Если он может оказать влияние  на развитие тела, которому суждено  превратиться в матку, то он, чтобы использовать это влияние, прибегнет к одной оптимальной стратегии. Если же он в состоянии повлиять на способ развития тела рабочего, то он использует для этого другую стратегию.

Это означает, что на «ферме» перепончатокрылых  существует столкновение интересов. Матка  «старается» вносить равные вклады в самцов и самок. Рабочие пытаются сместить соотношение репродуктивных особей так, чтобы на каждого самца  приходилось по три самки. Если мы вправе представить рабочих как  фермеров, а матку -- как племенную кобылу, то следует предполагать, что рабочие успешно достигнут желательного для них соотношения 3:1. Если же нет, если матка и в самом деле «царица», а рабочие - ее рабы и послушные няньки в царских яслях, то следует ожидать соотношения 1:1, которое «предпочитает» матка.

Среди соотношений полов интерес  представляет соотношение репродуктивных самцов и самок. Периодически из гнезд  муравьев происходят как бы выбросы  крупных крылатых форм, отправляющихся в брачные полеты, после чего молодые  матки предпринимают попытки  основать новую семью. Эти-то крылатые формы и надо подсчитывать, чтобы  оценить соотношение полов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

 

Список использованной литературы

1.Брайен М. Общественные  насекомые. Экология и поведение.  Перевод с английского Т. Сидоровой  под редакцией д-ра биол. наук  Г. М. Длусско-го,2006

2.Длусский Г. М. Муравьи  рода Формика.-М.: Наука, 2003.

3.Длусский Г. М. Температурный  режим в гнездах некоторых  видов и пути эволюции терморегуляции  у муравьев рода Formica. В кн.: Физиологическая и популяционная экология животных. Изд. Саратовского университета, 2000, с. 13-36.

4.Длусский Г. М. Муравьи  пустынь-М.: Наука, 2001.

5.Длусский Г. М. Принципы  коммуникации у муравьев. В кн.: Чтения па-мяти Н. А. Холодковского.-Л.: Наука, 2005, с. 34-58.

6.Жужиков Д. А. Термиты  СССР.-М.: изд. МГУ, 2008.

7.Захаров А. А. Внутривидовые  отношения у муравьев.-М.: Наука, 2002.

8.Захаров А. А. Муравей,  семья, колония.-М.: Наука, 2008.

9.Захаров А. А. Экология  муравьев. В кн.: Итоги науки и  техники. Зооло-гия беспозвоночных.-М.: ВИНИТИ, 2006, т. 7, с. 132-202.

10.Захаров А. А. Поведенческая  организация семьи у муравьев. В кн.: Чтения памяти Н. А.  Холодковского.-Л.: Наука, 2007, с. 34-58.

11.Захаров А. А. Специфика  организации сообществ у социальных пере-пончатокрылых. В кн.: Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино, 2004, с. 91-107.

12.Лопатина Н. Г. Сигнальная  деятельность в семье медоносной  пчелы.-Л.: Наука, 2001.

13.Мазохин-Поршняков Г.  А. Проблема опознания образов  и зрительное поведение насекомых.  В кн.: Чтения памяти Н. А.  Холодкоэского.-Л.: Наука, 2006, с. 3-17.