Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

течении года, не покидая споровой оболочки, за счет запасов питательных

веществ, находящихся  в споре. Сперматозоиды двужгутиковые. Современные

представители входят в род селягинелла (Selaginella), называемый также по-

русски плауном. Основным способом размножения селягинелл является бесполое

размножение с помощью  спор. Стробилы располагаются на концах боковых

ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной  части

облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Спорофиллы сидят

на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах.

У большинства видов  как мегаспорофиллы с мегаспорангиями, так и

микроспорофиллы с  микроспорангиями находятся в одном  и том же стробиле, при

этом первые обычно занимают нижнюю, а вторые – верхнюю его часть, реже они

располапфются вдоль оси стробила двумя вертикальными рядами или, наконец,

размещены без определенного порядка. Мегаспорангии обычно много крупнее

микроспорангиев. Мега- и микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным

рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура

поверхности которой очень разнообразна и является хорошим диагностическим

признаком. Диаметр  микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100

мкм, мегаспор – от 100до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми,

красноватыми, буроватыми и почти черными. Раскрывание  спорангии происходит

иногда столь  резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасываются на

расстояние до 2 см, а мегаспоры – на расстояние до 10 см. далее споры

рассеиваются ветром или водой.

Хвощёвые, или членистосте́бельные, или чле́нистые, или клинолистовидные (лат. Equisetóphytina) — подотдел высших споровых растений отдела папоротниковидных, ранее помещался в ныне упразднённый отдел Хвощевидные (Equisetophyta).

Для хвощёвых характерно наличие побегов, состоящих из чётко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Этой чертой современные и ископаемые хвощи резко отличаются от всех остальных высших споровых растений и по внешнему виду напоминают некоторые водоросли (харовые), голосеменные (хвойник), или даже цветковые (казуарину)[1].

Хвощи — своеобразные растения. Многие вегетативные признаки сближают их со злаками. По-видимому, среди папоротникообразных хвощи наиболее конкурентоспособны, что объясняется многочисленными совершенствованиями вегетативных органов: стебель хвощей членистый и растёт в узлах (как у злаков); эпидерма армирована кремнезёмом; вес стебля облегчён за счет наличия центральной полости; есть многочисленные тяжи механических тканей, повышающие прочность стебля; есть воздухоносные полости, позволяющие наладить снабжение кислородом подземных и подводных частей; развиваются настоящие сосуды (как у покрытосеменных); споры снабжены специальными расталкивающими отростками (элатерами), способствующими разрыхлению споровой массы, и, следовательно, переносу спор ветром. Именно за счёт этих особенностей строения хвощи, как и в далёком каменноугольном периоде, продолжают доминировать в некоторых биоценозах — в основном по берегам водоёмов. У хвощей есть и ещё одна интересная особенность: они имеют разнополые заростки, причём развитие мужских или женских заростков предопределено условиями окружающей среды. В общем случае, чем хуже условия, тем больший процент мужских заростков образуется. Таким образом, хвощи демонстрируют переходную стадию от типичной равноспоровости к типичной разноспоровости[2].

2.2 Жизненный цикл на примере  хвоща полевого

Современные хвощевидные - равно-споровые растения. Гаметофит (заросток) у ныне живущих хвощей одно- или обоеполый и представлен очень маленьким, зеленым, величиной в несколько миллиметров растением. В антеридиях образуются многожгутиковые (ундулиподии).

Хвощи можно встретить  в разных растительных зонах и  сообществах, но в любом случае - вблизи воды или в местах с достаточным  содержанием влаги в почве  либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В природе хвощи  обычно встречаются в виде групп  растений (клонов), возникших путем  вегетативного размножения.

Такие клоны нередко занимают участки площадью в несколько  десятков и даже сотен метров. Как  и плауны, хвощи играют сейчас ничтожную  роль в формировании растительного  покрова.

Наиболее широко распространенным видом является хвощ полевой (Equisetum arvense). Это многолетнее травянистое растение, встречающееся на полях и по залежам в условиях избыточного увлажнения. Зимующая часть - глубоко залегающие, мощно развитые подземные корневища с клубеньками с запасом питательных веществ. От узлов корневища в нижней части подземного стебля отходят придаточные корни [1].

2.7 Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

В отделе папоротниковидные (Polypodiophyta) только один подкласс сальвинииды (Salviniidae) включает в себя разноспоровые растения. Десять видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками некогда крупного рода, возникшего, по-видимому, в мезозое. Сальвинии - мелкие водные папоротники, замечательной чертой которой является разноспоровость. Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях, заключенных в микро- или мегасорусах. Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы, обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, как правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента. Все сорусы по форме и величине сходны между собой. Мегасорус состоит из нескольких (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке, или группами на ветвистых ножках. В мегаспорангиях развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита.

В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется 32 микроспоры. Микроспоры имеют ясно выраженный трехлучевой рубец. Созревшие микроспоры по 4 погружены в отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой. Замечателен тот факт, что ископаемая сальвиния Рейза (Salvinia reusii) обладала амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмечены случаи развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.

Сорусы созревают и  погружаются на дно водоемов. У  сальвинии плавающей (однолетнего  растения) это происходит осенью. После  сгнивания спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитом, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера.

Отдел Голосеменные, или Сосновые, - Gymnospermatophyta, Pinophyta 
 
Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные. 
 
Строение. Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше. 
 
^ Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка. 
 
Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Таким образом, у голосеменных имеется  ряд более прогрессивных признаков  по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Таким образом, у голосеменных имеется  ряд более прогрессивных признаков  по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

КЕЙТО́НИЕВЫЕ (Caytoniales), вымерший порядок мезозойских растений, деревья со сложнопальчатыми листьями, имеющими сетчатое жилкование. Пыльцевые органы разветвленные, с пучками сросшихся по четыре спорангиев (синангиями) на конечных веточках. Семенные органы сережковидные с мясистыми вместилищами семяпочек — купулами («плодолистиками»). Мелкая мешковая пыльца попадала внутрь купулы через специальное отверстие у ее основания, называемое внешним пыльцевходом или экзостомом. У кейтонии это отверстие было защищено специальным клапаном. В купуле развивалось около семи мелких обращенных семяпочек с двумя тонкими покровами.

Кейтониевые были широко распространены в течение мезозойской эры, хотя и не входили в число основных лесообразующих пород. Они росли по берегам рек, скорее всего на лесных опушках. Их стволы обвивали лиановидные папоротники (об этом свидетельствует недавняя находка ископаемого лиановидного папоротника, осыпанного пыльцой кейтонии, в юрских отложениях Подмосковья)

Класс САГОВНИКОВЫЕ (Cycadopsida) ИЛИ ЦИКАДОПСИДЫ Саговниковые небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. О них мы узнаем из отчетов первых европейских исследователей далеких заморских стран накануне эпохи Возрождения. В те времена, как и много раньше, начиная с «отца ботаники» Теофраста, саговниковые по чисто внешнему сходству принимали за пальмы. Родовое название азиатских представителей этой группы саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма. Именно среди пальм поместил два в то время известных рода саговниковых (саговник и замию -Zamia) Карл Линней. Решающую роль в определении положения саговниковых в филогенетической системе высших растений сыграл классический труд выдающегося немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1851). Гофмейстер тщательно изучил циклы развития («от споры до споры») у высших растений от моховидных до хвойных. Он установил, что так называемые «корпускулы» голосеменных соответствуют архегониям моховидных, папоротников и других бессеменных высших растений, а эндосперм семян — женскому гаметофиту. Тем самым было разрушено представление о непроходимой пропасти между «споровыми» и семенными растениями. Мало того, Гофмейстер по существу предсказал открытие у саговниковых сперматозоидов. Это предсказание блестяще подтвердилось, когда полвека спустя, в 1896 г., почти одновременно японскими ботаниками С. X и р а з е, затем С. И к е и о были обнаружены многожгутиковые сперматозоиды соответственно у гинкго и у саговника поникающего (Cycas revoluta). Эти открытия определили место саговниковых среди высших растений, как одной из древнейших групп голосеменных. Общее число видов саговниковых, объединенных десятью родами, по последним данным, близко к 120—130. Тем самым по видовому богатству среди голосеменных они занимают второе место после хвойных.

Беннетитовые - порядок (или класс) вымерших древовидных голосеменныхрастений. Встречаются в отложениях верхнего карбона - верхнего мела,особенно многочисленны в триасе, юре и нижнем мелу. Руководящие ископаемые.

Семейство кордаитовые Cordaitaceae  
Кордаитовые — полностью и давно вымершие растения. Время их существования, зарегистрированное в палеоботанических документах, т. е. ископаемых остатках частей этих растений, простирается от карбона до конца перми. При этом уже в конце раннего карбона это была процветающая группа голосеменных. Поэтому высказанные рядом исследователей соображения о возникновении кордаитовых в девоне не представляют излишней смелости. Их не смущает даже то обстоятельство, что но крайней мере часть девонских древесин (до недавнего времени большинство таких находок в верхнем девоне СССР и США относили к кордаитидам), по данным американского палеоботаника Чарлза Бека, оказалась принадлежащей к другой группе древних растений, названных Беком прогимноспермами (в нашем томе — археоптеридопсиды и аневрофитопсиды).  
Открытие Бека дало толчок для ревизии паходок девонских древесин и, по-видимому, в ближайшем будущем ученым удастся выяснить, какие же из древпейших растений можно с уверенностью связывать с кордаитовыми.  
Обычно наибольшее скопление остатков ископаемых растений и их разнообразие в тех или иных геологических отложениях рассматривается как свидетельство их максимального развития в то время, когда формировались эти отложения. Оказалось, что расцвет кордаитовых в разных частях Земли приходится на разные геологические периоды. Так, на территории, соответствующей современной Европе, они достигли наивысшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка Ангариды — в перми. Например, в Кузбассе находят прослои пород, целиком состоящие из когда-то опавших и наслоившихся друг на друга листьев кордаитов. При раскалывании такая порода, подобно сланцу, распадается на тонкие нластинки, на которых видны четкие отпечатки листьев. Эти скопления, очевидно, образовались на месте бывших кордаитовых лесов.  
В отложениях с отпечатками листьев кордаитовых часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Можно думать, что прижизненная высота деревьев была не менее, если не более 30 м. Кордаиты были самыми высокими деревьями карбона и перми (наряду с древесными, по-видимому, были и кустарниковые формы кордаитов).  
[s] Рис._4_182.jpg[/s]  
Судя по найденным стволам, кордаиты были стройными деревьями, с моноподиально ветвящимся стеблем и довольно высоко расположенной кроной (рис. 182).

ГИНКГОВЫЕ (Ginkgoales) — один из трех порядков подкласса Stachyospermidae класса голосеменных растений.Заключает обширную гр. преимущественно древовидных растений, многие из которых включены в этот порядок с большей долей условности (напр., Czekanowskia). Систематика их недостаточно разработана ввиду крайне редких находок у вымерших представителей генеративных органов. Листья Г. делятся на: 1) черешковые (с явно выраженным черешком и пластинкой) и 2) без отчетливого черешка. Первая гр. объединена в сем. Ginkgoaceae (Ginkgo, Baiera), ко второй принадлежат все остальные формы. Известны с позднего карбона, наиболее широко распространились в мезозое, ныне представлены единственным видом — Ginkgo bilaba L.