Репродуктивная биология Thymus cimicinus Blum ex edob (Lamiaceae)

     При промежуточном типе покоя семенам для прорастания необходима достаточно длительная (1-3 месяца) холодная стратификация. Между тем зародыши, извлеченные из таких семян, обычно растут нормально.

     Зародыши  из семян, характеризующихся глубоким покоем весьма ограничено способны к росту. После освобождения от покровов они или не растут совсем или трогаются в рост медленно, и в большинстве случаев их рост носит ненормальный

     16

характер. Интактные семена, находящиеся в глубоком физиологическом покое приобретают способность прорастать только после достаточно длительной холодной стратификации. В большинстве случаев ее не удается заменить действием каких-либо других факторов.( Овчаров К.Е., 1973).

    Помимо непосредственно глубокого  покоя существует индуцированный  или вторичный покой - это покой  семян, вызываемый неблагоприятными для прорастания условиями. (В.Крокер, Л.Бартон, 1955). Впав в состояние вторичного                                                           покоя под влиянием неблагоприятных условий, семена не выходят из него, и после перенесения их в благоприятные условия.

   Типы   простого  морфофизиологического покоя характеризуются сочетанием недоразвития       зародыша с ФМТ прорастания, и, как и типы физиологического покоя различаются по глубине, определяемой силой действия ФМТ. У большинства изученных видов с морфофизиологическим  покоем  семян  устранения  ФМТ которое происходит в условиях холодной стратификации, должно предшествовать доразвитию зародыша (при 10-25°С).

   Комбинированный покой представляет собой разнообразные сочетания типов эндогенного и экзогенного покоя. Наблюдения показывают, что в «чистом» виде типы эндогенного и экзогенного покоя встречаются реже, чем их различные комбинации (Николаева, 1977).

  

            17 

Глава 2 Генеративные органы рода Тhymus 

Цветки мелкие, до 1 см, обоеполые, зигоморфные, сростнолепестные.

( рис. 10) Собраны в супротивные ложные полумутовки, образующие на верхушке стеблей рыхлые кистевидные соцветия; прицветники небольшие, ланцетовидные, тупые.  

Чашечка: узкоколокольчатая, двугубая, 4—4,5 мм длины интенсивно окрашенная в темно-лиловый цвет, что придает характерную окраску и всей головке; зубцы верхней губы чашечки неравные, с единичными мелкими щетинками. (http://www.flora.sinbir.ru) 

Венчик: двугубый, опадающий, длиной 4—6 мм, белый. Верхняя губа  плоская, образована 2 лепестками. Нижняя губа более крупная (посадочная площадка  для   опылителей),   трехлопастная   с более крупной  двулопастной средней лопастью (Флора Европейской части СССР, 1978). Трубка венчика прямая, удлиненная, воронковидная, опушенная. Отгиб венчика отклоненный

Тычинок в цветке 4, прикреплены к трубке венчика. Тычинки фертильные, приросшие к трубке венчика, длиннее венчика. Тычиночная нить длинная, гладкая, соединяется со связником с помощью сочленения.

Пыльники четырехгнездные, эллиптические,  открываются продольной щелью. (Ramón Morales, 2002) 

 Гинецей: образован двумя плодолистиками, состоит из двух гнезд. Каждое из гнезд делится ложной перегородкой пополам, вследствие чего    завязь становится четырехлопастной, с одним семязачатком в каждой лопасти. Столбик у большинства губоцветных отходит от основания лопастей завязи (гииобазический). 

   18

   Плод: дробная коробочка (схизокарпий) Состоит из 4 половинок двух мерикарпиев, каждый из которых представляет собой полумерикарпий или эрем. Схизокарп такого типа называется ценобием.

   Ценобий полностью скрыт остающейся чашечкой, на дне которой он расположен. ( Эсау, 1969).   
 
 
 
 

    
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

19 

Глава 3  Материалы  и  методика 

Исследование  проводилось в несколько этапов:

                           2.1.    Сбор материала:

Сборы   материала   для   исследования   проводились   в   Сенгилеевском  районе

  Сборы осуществлялись в сентябре 2009 года в фазу плодоношения. Собранные соцветия с созревшими плодами хранились в бумажных коробках в лабораторных условиях.

2.2.    Изучение морфологических особенностей  семянок:

   а) Выявлялись особенности плодов с использованием бинокулярного 
стереоскопического микроскопа МБС-10. Исследовались следующие 
признаки: форма семянок, скульптура поверхности, окраска семянок. 
Полученные данные были занесены в таблицу и отражены в рисунках, 
выполненных от руки, черной тушью, точечной техникой с соблюдением 
масштаба. 

   б) Линейные размеры разнотипных диаспор определялись с помощью 
бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-10 с использованием 
окуляра, снабженного масштабной линейкой. Вес семянок регистрировался с 
использованием торсионных весов ВТ. Для выявления биометрических 
показателей семянок брали выборку по 50 штук каждого морфотипа. 
Биометрические данные статистически обрабатывались: высчитывались средние показатели, средняя квадратичная, ошибка 
среднего. Полученные данные были занесены в таблицы.

            2.3.    Изучение  физиологических особенностей.

 Изучение физиологии покоя и прорастания проводилось в лабораторных условиях. Плоды проращивались свежесобранные, через три и шесть месяцев

                                                         

                                                      

                                                                  20

сухого хранения. Была проведена серия опытов, включающая следующие варианты:

1. Переменное освещение, Т=20° С.
2. Переменное освещение, Т=0-5⁰ С.
3. Переменное освещение, Т=5-10° С.
4. Полная темнота, Т=20° С.

   Опыты закладывались в двух повторностях по 15 семянок в каждой чашке Петри для каждого морфотипа. Таким образом,  выявлялась динамика покоя и прорастания семянок, дружность прорастания, влияние на прорастание различных условий: особенностей освещения и температурного режима. Опыты проводились в чашках Петри на одном слое фильтровальной бумаги. Результаты опытов отражены в таблицах. 

2. .4 .  Изучение вегетативного и семенного возобновления

Проводилось путем визуального осмотра корневой системы и выполнения рисунков.

Для определения  показателей семенной продуктивности подсчитывалось количество генеративных побегов на особь, а также количество цветков в соцветиях и количество полноценных плодов на соцветие (выборка 50 штук). 
 
 
 
 
 
 
 
 

21

Глава 3 Результаты исследования 

  3.1. Жизненная форма и возможность вегетативного возобновления. 

    Изучение    жизненной   формы    Thymus  cimicinus     ( рис. 2)     показало,   что   это  длинно-стержневой   кустарничек, полициклический. 

   Скелетные   оси    нарастают   моноподиально. Обильное ветвление  скелетных осей    обеспечивает значительную густоту куртины. 

   Тимьян  клоповый  характеризуется  ясно   выраженной   дифференциацией  побегов    на    удлиненные    ростовые    и     укороченные     полурозеточные генеративные.  Годичный   прирост   осей   Thymus  cimicinus    обычно  равен 10-12 см. ( Гогина, 1981,1992г.)

   Побеги  имеют  два  периода  активного  роста – весенний  и  летне-осенний.

Во время  непродолжительного весеннего все побеги, включая стелющиеся, развиваются   ортотропно.  Во   время   цветения   рост   вегетативных     осей приостанавливается,  а   затем   вновь   активизируется,   вследствие   чего  их верхушки поникают и продолжают расти плагиотропно.

  Из почек,  находившихся в состоянии покоя,  вблизи зон приостановки роста,  развиваются     полициклические     удлиненные    побеги,    осуществляющие дальнейшее развитие  скелетной системы растения. Пазушные  почки на позже  образовавшейся  части  летне-осеннего  прироста дают  генеративные побеги.

(http://florabio.ru/)

   Многолетние  части  стелющихся  осей  тимьяна  клопового  весьма хрупки, вследствие  чего  часто  обламываются.  Случаи  нарушения  связи отдельных осей  с  системой главного корня способствуют вегетативному размножению.

Оно    вызывает   пробуждение   покоящихся   почек   в   основании   куста   и усиливает    рост    ближайших   к   месту    обрыва    боковых      ветвей .    На   
 

                                                                

                                                              22

обособившихся частях осей происходит усиленное образование и углубление имеющихся   придаточных   корней,   приобретающих   вторично-стержневой характер. 

   Таким образом, вегетативное возобновление  Thymus    cimicinus и завоевание новых мест обитания  происходит путем укоренения травмированных  (обламывание под действием ветра,  объедание  животными) стелющихся  вегетативных побегов. 

3.2. Морфологическое описание,  количественные показатели

   Thymus  cimicinus  обитает в экстремальных условиях.  Как у любого растения, произрастающего в таких условиях, у тимьяна клопового есть защитные приспособления. Зев его чашечки прикрыт волосками (рис.1,6) Диаспоры  не высыпаются из чашечки и попадают в почву, находясь внутри нее, что препятствует рассыпанию эремов, и распространению их  на большие расстояния.

   Плод у Thymus  cimicinus ценобий, однако вместо четырех эремов формируется только  один-два, что оказывает влияние на семенную продуктивность.

 Исследованы   эремы Т. клопового. 

   Они имеют обратно яйцевидную форму. Эремы слегка уплощены дорзовентрально,неясно четырехгранные. Спинная грань выпуклая( рис. 3,7),      обратнояйцевидная,   плавно переходящая в боковые( рис 4, 8). Боковые грани  также    плавно переходят в брюшную, имеющую треугольную форму( рис 5,9).   Все ребра сглажены,  выражены   очень слабо.

Поверхность эрема  мелкоштриховатая,   окраска  темно-коричневая   с  темным пятнистым   рисунком.    Цикатрикс подковообразной    формы,   расположен у основания эрема, сдвинут на его брюшную сторону.

                                                                                                                

                                                                                                                                                                                                                     

                                                           

                                                  23

                                                                                                                 Таблица 1

                                  Размеры и весовые показатели эремов Thymus    cimicinus