Принципы регулирования физиологических процессов

Минеральные удобрения – это неорганические вещества, представляющие собой главным образом соли, в которых содержатся необходимые для растений элементы питания. В почве минеральные удобрения под действием почвенной фауны и кислот частично растворяются на составные питательные элементы, доступные для усвоения растениям. Но интенсивность растворения солей в почве во многом  зависит от свойств почвы и   основная масса химических элементов, необходимых растениям для питания, остается в почве в не растворенном состоянии и для усвоения растениям недоступна. Только небольшая часть веществ, содержащих питательные элементы, может растворяться в воде или слабых почвенных кислотах. Нерастворимые вещества под воздействием почвенных микроорганизмов и дождевых червей постепенно принимают доступную для усвоения растениями форму.

 

 

   Растения усваивают минеральные элементы  из почвы только в растворенном виде в форме ионов. Ионы – это частицы несущие электрический заряд. Ионы могут быть с отрицательным или же положительным зарядом. Отрицательно заряженные ионы называют анионами, а положительно заряженные – катионами.  Так, азот может поглощаться в виде аниона  NO-3 и катиона NO4+; фосфор и сера в виде анионов фосфорной и серной кислоты Н2РО-4  и   SO2-4; калий, кальций, магний, натрий, железо – в виде катионов К+,  Ca2+,    Mg2+, Na+,   F3+, а  микроэлементы – в виде соответствующих анионов или катионов. Растения усваивают  ионы не только из почвенного раствора, но и поглощенные почвенными коллоидами.

Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы. Для нормальной жизнедеятельности растительного организма необходима лишь определенная группа основных питательных элементов, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, (Na), (Si), (Co). Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и О поступают в растения преимущественно в виде СО2, О2 и Н2О. Натрий поглощается в относительно высоких количествах некоторыми видами сем. маревых, в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоления, и в этом случае является необходимым. Кремний, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса является необходимым элементом. С, Н, О, N  называют органогенами. О минеральном составе растений обычно судят по анализу золы, остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание минеральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Исходя из количественного содержания минеральных элементов в тканях растений их принято делить на макро- и микроэлементы. Макроэлементы — объединяет элементы, содержание которых выражается величинами от десятков процентов до сотых долей процента (101 — 10-2). Помимо органогенов (С, О, Н, N), в группу макроэлементов входят Si, К, Са, Mg, Na, Fe, P, S, Al. В группу микроэлементов — объединяет элементы, содержание которых колеблется составляет ниже тысячных долей процента 10-3. К этой группе относятся Мn, В, Сu, Zn, Ba, Ti, Li, I, Br, Ni, Mo, Co и др. Иногда элементы, содержание которых составляет миллионные доли (10-6) процента и меньше, выделят в группу ультрамикроэлементов. Например, Cs, Se, Cd, Hg, Ag, Au, Ra. 

 

 

 

 

 

 

 

53. Характеристика листа как основного органа фотосинтеза.

 

Основные функции листа зеленого растения - фотосинтез (воздушное питание), транспирация (регулируемое испарение воды) и синтез ряда органических веществ, в том числе некоторых фитогормонов (ауксина, гиббереллинов, абсцизовой кислоты).

Основным органом фотосинтеза у высших растений является лист. Особенности строения этого органа позволяют осуществлять процесс поглощения солнечной энергии,  преобразовывать ее в энергию органических соединений и обеспечивать автотрофный тип питания, который характерен для растительного организма. Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.

В зависимости от способа фиксации углекислого газа существуют определенные различия в структурной организации листовой пластинки.

Большинство культурных растений средних широт имеют анатомическое строение, позволяющее осуществлять фиксацию углекислого газа   за счет химических реакций цикла Кальвина (С3-путь).

Строения листа у растений, имеющих   С3-путь фиксации углекислого газа

Функции тканей листа в процессе фотосинтеза

Эпидермис   состоит из живых клеток различной формы, не способных к ассимиляции углекислого газа (кроме клеток устьиц), имеет особенности в строении клеточных стенок (наличие кутикулы, состоящей главным образом из кутина, часто кутиновый слой покрыт сверху сложной смесью восков, волосками). Защищает лист от неблагоприятных факторов внешней среды, регулирует поток квантов света (способствуют различные структурные компоненты эпидермиса - восковой налет, волоски, выросты), за счет расположенных в эпидермисе   устьиц  обеспечивается  поглощение СО2 и выделение О2 .

Мезофилл листа состоит из клеток двух типов, которые образуют столбчатую (полисадную) и губчатую паренхиму.

Столбчатая паренхима   находится под эпидермисом, обращена к свету, содержит большую часть хлоропластов листа, выполняет основную работу в процессе поглощения квантов света и ассимиляции СО2.

Губчатая паренхима   обладает обширной системой межклетников и большой поверхностью  влажных клеточных стенок, способствует накоплению СО2 в мезофилле листа за счет  химических реакций, которые идут в межклеточном пространстве:

Н2О + СО2 --> Н2СО3

Н2СО3 --> Н+ + НСО3- ;

ион  НСО3- является резервом углекислого газа и обеспечивает его  приток в клетки мезофилла листа.

Проводящие пучки состоят из ксилемы, флоэмы и механической ткани (склеренхима, колленхима), образуют сложную разветвленную систему в мезофилле листа.

Ксилема состоит из мертвых вытянутых клеток с утолщенными клеточными стенками. Главными клетками являются элементы сосудов. Зрелые элементы имеют сильно лигнифицированные боковые стенки, на их внутренней стороне имеются вторичные утолщения. Лигнин образует обширную плотную трехмерную сетку. Торцевые участки стенок почти полностью исчезают, что приводит к объединению элементов, расположенных последовательно, в длинные  трубки-сосуды

Ксилема обеспечивает приток воды и минеральных солей, необходимых для метаболических процессов тканей листа, за счет боковых стенок  она выполняет также опорную и механическую функции.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимных клеток

Зрелые структурные элементы ситовидных трубок являются живыми клетками, которые сообщаются между собой через отверстия в торцевых участках их стенок  (через ситовидные пластинки)

В процессе образования ситовидные трубки утрачивают ядро и большую часть цитоплазмы, функцию их жизнеобеспечения берут на себя клетки-спутники, которые прилегают к ситовидным трубкам и сообщаются с ними через поры ситовидных полей – перфорированные участки на боковой поверхности клеточной стенки. Флоэма обеспечивает отток ассимилянтов (продуктов фотосинтеза) из листа в другие органы растений.

Механическая ткань (представлена в виде  склеренхимы и колленхимы - главным образом в больших жилках)

Колленхима образована живыми клетками, которые имеют вытянутую форму и неравномерно утолщенную клеточную стенку

Склеренхима состоит из мертвых клеток с лигнифицированной толстой вторичной клеточной стенкой. В  листьях клетки склеренхимы имеют вытянутую форму в виде волокон  и образуют пучки

Колленхима и склеренхима придают листьям прочность и выполняют опорную функцию.

Строения листа у растений, имеющих С4-путь фиксации углекислого газа

Для ряда растений, осуществляющих процесс фиксации углекислого газа путем Хэтча-Слэка (С4-путь), характерно особое анатомическое строение листа. У С4-растений проводящие пучки окружены двойным слоем клеток – ײкранц-анатомияײ (от немецкого - корона, венец).

Первый слой -   клетки обкладки сосудистого пучка содержат крупные (часто без гран) хлоропласты  . В хлоропластах функционируют ферменты цикла Кальвина-Бенсона,  этот слой обеспечивает накопление крахмала.

Второй слой -   клетки мезофилла листа, содержат хлоропласты обычного вид  . Этот вид хлоропластов активно осуществляет  процесс световой фазы фотосинтеза и фиксацию углекислого газа с помощью ФЕП-карбоксилазы, создает высокое соотношение СО2/О2.

Хлоропласты – органеллы фотосинтеза

Одним из основных этапов в эволюции автотрофных организмов  было возникновение особых клеточных органелл - хлоропластов. Основываясь на биохимических данных, полагают, что хлоропласты – это потомки цианобактерий, которые захватились некоторыми эукариотичными  клетками путем эндоцитоза и перешли к симбиозу с ними.

Хлоропласты - овальные тельца (длина 5-10 мкм, ширина 2-3 мкм ограничены  двумя мембранами.

Наружная мембрана   придает хлоропластам  оптимальную для поглощения света форму  (в виде линзы), регулирует транспорт веществ из органеллы в цитоплазму и из цитоплазмы  в органеллу, участвует в образовании особого компартмента – межмембранного пространства 

Внутренняя мембрана –   ограничивает внутренний компартмент органеллы, участвует в транспорте веществ.

Тилакоидная мембрана -   образуется из внутренней мембраны, увеличивает внутреннюю поверхность, формирует тилакоиды (тилакоиды собраны  в стопки, которые называются гранами) и внутритилакоидный компартмент органеллы  , содержит пигменты  и ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Строма –   бесцветная гомогенная среда, содержит ферменты темновой фазы фотосинтеза, зерна крахмала, кольцеобразную молекулу ДНК, рибосомы и все ферменты, обеспечивающие биосинтез белков и полуавтономность хлоропластов.

Хлоропласты с помощью мембран разделены на различные компартменты, в которых содержатся специфические ферменты и создается определенная среда. Такое строение позволяет осуществлять сложный процесс фотосинтеза, состоящий из двух фаз – световой и темновой. 

 

 

 

 

 

 

 

69. Окислительное фосфорилирование, его локализация и сущность.

 Окисли́тельное фосфорили́рование — метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении питательных веществ, запасается в митохондриях клеток в виде ATP. Хотя различные формы жизни на Земле используют разные питательные вещества, ATP является универсальным соединением, в котором запасается энергия, необходимая для других метаболических процессов. Почти все аэробные организмы осуществляют окислительное фосфорилирование. Вероятно, широкому распространению этого метаболического пути способствовала его высокая энергетическая эффективность по сравнению с анаэробным брожением.

При окислительном фосфорилировании происходит перенос электронов от соединений-доноров ксоединениям-акцепторам в ходе окислительно-восстановительных реакций. В ходе этих реакций выделяется энергия, которая далее запасается в виде ATP. У эукариот эти окислительно-восстановительные реакции осуществляются несколькими белковыми комплексами[en], локализованными во внутренней митохондриальной мембране[en], а у прокариот они располагаются вмежмембранном пространстве[en] клетки. Этот набор связанных белков составляет электроно-транспортную цепь (ЭТЦ). У эукариот в состав ЭТЦ входит пять белковых комплексов, в то время как у прокариот в её составляют множество различных белков, работающих с различными донорами и акцепторами электронов.

Энергия, выделяющаяся при движении электронов по ЭТЦ, используется для транспорта протоновчерез внутреннюю митохондриальную мембрану в межмембранное пространство[en]. Таким образом накапливается потенциальная энергия, слагающаяся из протонного градиента и электрического потенциала. Эта энергия высвобождается при возвращении протонов обратно в митохондриальный матрикс[en] по их электрохимическому градиенту[en]. Это возвращение происходит через особый белковый комплекс — ATP-синтазу; сам процесс перемещения протонов по их электрохимическому градиенту получил название хемиосмос. ATP-синтаза использует выделяющуюся при хемиосмосе энергию для синтеза ATP из ADP в ходе реакциифосфорилирования. Эта реакция запускается потоком протонов, которые вызывают вращение части ATP-синтазы; таким образом, ATP-синтаза работает как вращающийся молекулярный мотор.

Хотя окислительное фосфорилирование относится к жизненно важным реакциям фосфорилирования, в ходе этого процесса также образуются реактивные формы кислорода, в частности, супероксид и пероксид водорода. Они вызывают образование в клетках свободных радикалов, которые причиняют вред клетках, приводя к болезням и старению. Ферменты окислительного фосфорилирования являются мишенями для многих биологически активных веществ и ядов, которые подавляют их активность.

Окислительное фосфорилирование следует отличать от субстратного фосфорилирования, при котором ATP синтезируется не за счёт энергии переноса электронов и протонов по цепи переносчиков, а при фосфорилировании ADP до ATP при отрыве фосфата от соединений с высоким потенциалом переноса фосфата[1].

Механизм окислительного фосфорилирования основан на использовании реакций, в ходе которых энергия высвобождается (экзергонических[en]), для проведения реакций, которые протекают с затратой энергии (эндергонических[en]). Переход электронов по электроно-транспортной цепи от доноров электронов (например, NADH) к акцепторам (например, кислороду) является экзергоническим процессом: в ходе него выделяется энергия, в то время как синтез ATP — эндергонический процесс, для него необходим приток энергии извне. И ЭТЦ, и ATP-синтаза располагаются в мембране, и энергия переносится от ЭТЦ к ATP-синтазе посредством переноса протонов через мембрану в ходе хемиосмоса[2]. По сути, это механизм напоминает электрическую цепь, в которой протоны переносятся с отрицательно заряженной стороны мембраны (N-сторона) на положительно заряженную сторону под действием ферментов ЭТЦ, функционирующих как протонные помпы. Работу этих ферментов можно сравнить с работой батареи, вызывающей движение электрического тока по цепи. Передвижение протонов через мембрану создаёт электрохимический градиент, который часто также называют протонодвижущей силой. Этот градиент слагается из двух составляющих: разницы в концентрации протонов (Н+-градиент, ΔpH) и разности электрических потенциалов, причём N-сторона заряжена отрицательно[3].