Каждая из морфологических
фаз способны к саморепродукции. Так,
молодые талломы P. yezoensis, P. tenera продуцируют
обильные моноспоры, а у Р. ки-niedai моноспоры
образуются обильно на протяжении всего
периода жизни, даже во взрослых талломах,
которые формируют спермации и карпоспоры.
Прорастая, моноспоры дают листоватые
талломы порфиры. Однако у P. pseudolinearis размножение
посредством моноспор отсутствует. Наоборот,
некоторые виды порфиры размножаются
только бесполым путем — посредством
аплано-спор, образующихся по 8—32 в клетках
по краю таллома. Эти споры имеют звездчатый
хлоропласт с центральным пиреноидом
и прорастают биополярно, давая начало
новому листоватому таллому.
На Conchocelis-нитях в качестве
одиночных боковых ветвей возникают
моноспорангии. Они снабжены ножками
или сидячие, как у Bangia fuscopurpurea, располагаются
поодиночке {P. miniata) или образуют цепочки.
Униполярно прорастающие моноспоры вновь
дают Conchocelis-стадию. Помимо моноспор, Conchocelis-нити
могут размножаться вегетативно — фрагментацией
таллома. При культивировании некоторых
видов порфиры в качестве посевного материала
используются культивируемые Conchocelis-нити.
Ряд авторов поставили
под сомнение даже оплодотворение
спермацием карпогона и образование
карпоспор как прямого следствия
полового процесса. Это повлекло
к изменению терминологии. Например,
карпоспоры и спермации были
обозначены соответственно как
гх- и р-споры. а-Споры Прорастают
непосредственно в Conchoceiis-стадию, предложил
классификацию спор, обнаруживаемых в
цикле развития бангия и порфира, с учетом
в первую очередь характера их прорастания
и их дальнейшей судьбы. Он различает споры,
прорастающие униполярно, биполярно и
не прорастающие совсем. К униполярно
прорастающим спорам относятся, например,
споры, образующиеся путем повторного
деления материнских клеток макроскопического
таллома на 16 или менее частей и которые
при определенных условиях освещения
дают начало коихоцелис-фазе. Униполярно
прорастают также моноспоры, репродуцирующие
конхоцелис-стадию. К спорам, прорастающим
биполярно, относятся моноспоры, возникающие
на макроскопическом талломе, и необходимые
для репродукции этой фазы, конхоспоры,
развивающиеся на Conchocelis-нитях и дающие
начало макроскопической фазе, а также
апланоспоры, репродуцирующие у некоторых
видов порфиры листоватые талломы. Для
прорастания всех этих спор требуется
определенный фотопериод. Споры, не прорастающие,
образуются путем повторных делений содержимого'материнской
клетки па более чем [6 продуктов деления.
Порфира — важная
промысловая водоросль, она высоко
ценится как продукт питания
с высоким содержанием протеина
и витаминов, а также применяется
в медицине.
КЛАСС ФЛОРИДЕОФИЦИЕВЫЕ — FLORIDEOPHYCEAE
Клетки большей частью
с париетальными хроматофорами
без пиреноидов. Между клетками
имеются поры. Карпогон с трихогиной.
После оплодотворения развиваются
гонимобласты или непосредственно
из брюшка оплодотворенного карпогона,
или из ауксилярных клеток
после слияния их с ообластемными
нитями или оплодотворенным карпогоном.
Бесполое размножение большинства— с
помощью тетраспор.
Делали развития карпоспорофита,
а также время дифференцировки
ауксилярных клеток, их положение
на талломе и т. п. положены
в основу деления флоридеофициевых
на порядки.
Порядок немалиальные —nemaliales
Этот порядок, включающий
формы одноосевого и многоосевого строения,
характеризуется отсутствием ауксилярных
клеток; гонимобласты развиваются непосредственно
из оплодотворенного карпогона или из
его дочерней клетки. Долгое время считалось,
что у представителей этого порядка мейоз
совершается непосредственно после оплодотворения
при прорастании зиготы и называли их
гаплобионтными флоридеями, противопоставляя
всем остальным диплобионтным порядкам
флоридей, у которых мейоз происходит
при образовании тетраспор. Однако Е. Мань
продемонстрировал цитологически отсутствие
мейоза в карпогоне вслед за оплодотворением
и диплоидность гонимобластов, карпоспор
и продуктов их прорастания для ряда представителей
порядка немалиальных. Он выдвинул гипотезу
существования у них спорофитной генерации
или ее эквивалента, где обязательно должен
происходить мейоз. Исследования двух
последних десятилетий подтвердили гипотезу,
выдвинутую Е. Мань, и, кроме того, обнаружили
заметное разнообразие жизненных циклов
в пределах этого порядка. Здесь можно
различить по крайней мере три типа циклов
развития, хорошо обоснованных как с точки
зрения последовательности морфологических
фаз, так и цитологических данных о числе
хромосом в каждой морфологической фазе
и месте сингамии и мейоза в жизненном
цикле. Первый тип цикла развития — тип
Lemanea. В этом типе две морфологические
фазы совмещены в одной структуре, где
нижняя базальная часть диплоидна, а верхняя
часть гаплоидна и представляет собой
гаметангиальную фазу, на которой развивается
карпо-спорангиальная фаза. Мейоз происходит
соматически во время развития этой структуры.
Как уже отмечалось,
этот тип развития установлен
пока только для родов леманеа
и батрахоспермум.
Род леманеа встречается
в быстро текущих речках с холодной
водой. Таллом, имеющий вид неветвящейся
щетинки 10—15 см длиной и 1 мм толщиной,
темно-фиолетового или оливково-бурого
цвета с узловатыми вздутиями; прикрепляется
к субстрату при помощи подошвы
из стелющихся нитей. По оси таллома
проходит одна нить из вытянутых бесцветных
клеток. От верхней части каждой
клетки центральной оси отходит
мутовка обычно из четырех расходящихся
по радиусам ветвей. Базальные клетки
каждой такой ветви крупные, вытянутые.
От их дистального конца отходят
ветви второго порядка, которые,
в свою очередь, многократно ветвятся.
Конечные разветвления срастаются в
многослойную кору. Ее наружные клетки
мелкие и заполнены хроматофорами,
внутренние — крупные и почти
бесцветные. От проксимальных концов
основных клеток радиальных ветвей отходят
коровые нити, окутывающие центральную
нить. Антеридии образуются группами
из поверхностных клеток коры. Карпогонные
ветви, несущие карпогоны, возникают
от внутренних клеток коры. Брюшко карпогона
находится около внутренней поверхности
коры, а трихогина прорывает кору
и высовывается наружу. После оплодотворения
из брюшной части карпогона развиваются
пучки гонимобластов, врастающие в
полость таллома. Карпоспорангии формируются
целыми четками, карпоспоры скапливаются
внутри полости таллома и освобождаются
после разрушения коры таллома. Согласно
исследованиям Е. Мань, при развитии из
зиготы гонимобластов мейоз не осуществляется
и, таким образом, карпоспорофит и карпоспоры
диплоидны. Карпоспоры прорастают с образованием
диплоидного нитчатого, состоящего приблизительно
из 20 клеток предростка, ядро в верхушечной
клетке которого редукционно делится.
Из апикальной клетки после мейоза развивается
гаплоидное растение — гаметофит леманеи;
на нем образуются половые органы. Таким
образом, базальная часть таллома леманеи
диплоидна.
У рода батрахоспермум
цикл развития такой же, как
у леманеи. Его представители
встречаются в реках с чистой
прозрачной водой и озерах. Таллом
имеет вид сильно разветвленного,
слизистого на ощупь кустика
оливково-зеленого или стального
цвета. Ось, неограниченно нарастающая
за счет деятельности верхушечной
клетки, состоит из одного ряда
вытянутых бесцветных клеток. От
каждой из них непосредственно
под поперечой перегородкой возникает
мутовка ветвей ограниченного
роста, которые сложены из мелких,
богатых хроматофорами клеток. Конечные
клетки ветвей могут вытягиваться
в длинные волоски. Из базальных
клеток боковых ветвей развиваются
ветви неограниченного роста.
Кроме того, базальные клетки
мутовок ветвей дают начало
кортикальным нитям, которые растут
вдоль клеток главной оси, совершенно
скрывая их, и у некоторых видов,
переплетаясь, образуют многослойную
обвертку. Из клеток коровых нитей
возникают вторичные мутовки
боковых ветвей, вставляющиеся между
уже имеющимися. На боковых ветвях ограниченного
роста формируются половые органы. После
оплодотворения из брюшка карпогона вырастают
ветвящиеся гонимобласты; конечные клетки
их образуют карпоспоры, собранные в тесную
группу — цистокарпий. Из карпо-спор развиваются
ползучие нити, от которых отходят вертикальные,
ветвящиеся нити совсем иного внешнего
вида, чем таллом бат-рахоспермума. Эта
стадия была описана под родовым названием
шантранзия — Chantransia. Она может размножаться
посредством моноспор. При благоприятных
условиях из верхушечных клеток этого
Chantransia-предростка вырастают типичные
талломы батра-хоспермума.
Развитие на нитях
шантранзии таллома батрахоспермума
зависит от продолжительности
и интенсивности освещения. Так,
при культивировании Batrachospermum moniliforme
при фотопериоде менее 14 ч Chantransia-стадия
дает только моноспорьг. При освещении
ниже 750 Лк наблюдалась только Chantransia-стадия.
При длине дня 14 ч и освещении
свыше 750 Лк до 4% Chantransia-нитей образовывали
гаметофиты, т. е. развивали талломы
батрахоспермума. При фотопериоде
15- —16 ч и освещении 750 и 1500 Л
к развитие гаметофитов наблюдалось у
40% Chantransia-нитей. У неко-юрых видов Batrachospermum
в лабораторных условиях онтогенез от
прорастания карпоспор до развития гаметофитов
прослежен цитологически. Ввиду мелких
размеров ядер содержание ДНК в клетках
гаметофитов и Chantransia-нитей, покрашенных
по Фёльгену, определялось цитофотометрическим
методом. Показано, что Chantransia-стадия диплоидна,
а гаметофит гаплоиден. Таким образом,
мейоз не мог произойти во время первого
деления ядра зиготы, как принималось
ранее, а иногда утверждалось и в более
современных исследованиях. Можно принять,
что мейоз имеет место в переходной области
между Chantransia-стадией и гаметофитом. Согласно
Мань, Chantransia-стадию батрахоспермума, так
же как и базалыгую часть таллома леманеи,
следует рассматривать как диплоидное
образование, соответствующее тетраспорофиту
других красных водорослей.
Другой тип жизненного
цикла, хорошо обоснованный,—
это тип Bonnemaisonia hamifera, состоящий
из последовательности гаметангиальной,
карпоспорангиаль-ной и тетраспорангиальной
фаз, причем все три морфологически
неодинаковы и имеют карпогониальную
фазу, развивающуюся на гаметангиальной.
Такой тип, иначе гетероморфная смена
форм развития, наблюдался у некоторых
видов морского рода немалион, отличающегося
от леманеи и батрахоспермума многоосевым
типом таллома. В слабоветвящихся розовых
слизистых талломах немалиона центральная
часть занята целым пучком продольных
нитей, состоящих из вытянутых бесцветных
клеток, от которых радиально расходятся
обильно ветвящиеся, богатые хроматофорами
нити — ассимиляторы, соединенные слизью
мягкой консистенции.
Половые органы, как
и у батрахоспермума, развиваются
на ассимиляторах. Карпоспорофит
и карпоспоры у немалиона, как
у леманеи и батрахоспермума,
диплоидны. У некоторых видов
Nemalion наблюдалась гетероморфная
смена генераций: макроскопического
гаметофита и микроскопического
нитчатого Acrochaetium-подобного тетраспорофита.
Такой же тип развития,
в подтверждение гипотезы Мань,
описан и для некоторых других
представителей немалиальных, обладающих,
как и немалион, многоосевыми
талломами, но с более компактной
структурой и нередко с заметной
кальцификацией. Таковы Scinaia furcellata, S. turgida,
Helminthora divaricata, Helmintliocladia calvadosii, Chaetangiumfastigiatum.
Описанные ранее как два самостоятельных
вида рода Acrochaetium A. polyblasum и A. hallandicum оказались
соответственно тетраспорофитом и гаметофитом
в жизненном цикле одного организма. То
же относится и к сильно различающимся
морфологически красным водорослям, ранее
относимых к разным родам: Falkenbergia rufolanosa
и Asparagopsis armata.
Третий тип цикла
развития — тип Liagora tetrasporifera1 —
складывается из последовательности
гаметангиальной и тетраспорангиальной
фаз, морфологически неодинаковых,
причем тетраспорангиальная фаза
развивается на гаметангиальной;
мейоз происходит в тетраспорангиях.
Такой цикл описан для Helminthocladia
agardiana, Н. senegalensis.
Наконец, недавно в
культуре Acrochaetium pectinatum впервые для
красных водорослей наблюдалось
свободное развитие зиготы: содержимое
карпогона после оплодотворения
выходило из оболочки, прикреплялось
к субстрату и прорастало в
спорофит. Иногда зигота развивалась
в нити гонимобласта с терминальными
карпоспорангиями.
Порядок гелидиальные — Gelidiales2
Этот порядок выделил
из порядка немалиальных Г.
Кюлин на основе наличия тетраспорангиальной
фазы, морфологически сходной с
гаметангиальной, что позволяло
предположить здесь цикл развития
типа Polysiphonia. Кюлин придерживался
мнения, что, как и у немалиальных,
у гелидиума отсутствуют ауксилярные
клетки и гонимоблаеты развиваются
непосредственно из брюшка оплодотворенного
карпогона. Мнения последующих
исследователей относительно существования
ауксилярных клеток у гелидиума расходятся.
Одни утверждают, что поддерживающая клетка,
с которой сливается оплодотворенный
карпогон, может рассматриваться как ауксилярная,
другие же, указывая на то, что это слияние
не носит облигатного характера, не признают
эту клетку ауксилярной.
Талломы всех гелидиальных
имеют одноосевое строение. Все
они — обитатели теплых морей.
Gelidium cartilagiheum и другие виды этого
рода—важные промысловые водоросли: из
них в Японии получают кантен.
Порядок криптонемиальные—Cryptonemiales
В отличие от предыдущих
порядков здесь представители
имеют ауксилярные клетки, которые
развиваются до оплодотворения
карпогона и обычно рассеяны
по таллому на известном расстоянии
от карпогона. Связь между ауксилярными
клетками и карпогоном осуществляется
с помощью более или менее
длинных соединительных, спорогенных
или ообластемных нитей.
Для представителей
порядка криптонемиальных долгое
время предполагался жизненный
цикл Polysiphonia-типа, при котором гаметангиальная
и тетраспорангиальная фазы морфологически
идентичны. Такой жизненный цикл
был давно описан для Corallina
officinalis, тогда как для остальных
представителей порядка это предположение
не сопровождалось строгими доказательствами,
и лишь сравнительно недавно
жизненный цикл Callophyllis firma был прослежен
в лабораторной культуре и
продемонстрировано развитие этой
водоросли по Polysiphonia-типу. Гаметангиальные
растения несли зрелые карпоспорофиты.
Освобождавшиеся карпоспоры прорастали
с образованием многослойных
базальных дисков, из которых
вырастали вертикальные оси и
развивались листовидные пластинки,
характерные для этого таксона.
Приблизительно через три месяца
листовидные талломы, возникшие
при прорастании карпоспор, продуцировали
многочисленные тетраспорангии
с крестообразным расположением
тетраспор. Из тетраспор, освобождавшихся
из тетраспорангиальных растений,
в культуре развились гаметангиальные
растения со зрелыми карпоспорофитами.
Карпоспоры прорастали в новые тетраспорангиальные
растения. Гаметангиальная и тетраспорангиальная
фазы морфологически идентичны. Исследования
других представителей порядка криптонемиальных
выявили иной жизненный цикл, при котором
гаметангиальная и тетраспорангиальная
фазы морфологически различались.
Среди криптонемиальных,
как и среди немалиальных, встречаются
формы не только одноосевого,
но и многоосевого строения.
Порядок гигартинальные—Gigartinales
Порядок характеризуется
тем, что ауксилярные клетки
дифференцируются до оплодотворения
в непосредственной близости
от карпогона, так что прокарпий
имеется; в качестве ауксилярной
функционирует клетка, участвующая
в формировании таллома, а не
специальная — добавочная. Размножение
можно рассмотреть на примере
рода анфельция. Зрелые мужские
и женские гаметофиты представлены
вертикальными, в различной степени
разветвленными многоосевыми талломами,
вырастающими от хорошо развитых
базальных корочек. На мужских
талломах в плодущих участках
зрелые антеридии образуют один
ряд вытянутых клеток. При помещении
живого материала в морскую
воду под микроскопом можно
наблюдать, как вытянутые спермации
с силой отбрасываются от таллома
на значительное расстояние. На
женских талломах плодущие участки
находятся вблизи верхушки. Прокарпий
Ahnfeltia concinna состоит из крупной
поддерживающей клетки и трехклеточной
карпогонной ветви, верхняя клетка
которой представляет собой карпогон.
Поддерживающая клетка функционирует
как ауксилярная. После оплодотворения
карпогона и слияния его с
поддерживающей клеткой, одновременно
являющейся ауксилярной, развиваются
гонимобласты — карпоспорофиты,
врастающие в ткань сердцевины
таллома, где они могут сохраняться
дольше года до того, как освободятся
карпоспоры.