Класс антоцеротовые мхи

Происхождение антоцеротовых

Антоцеротовые - самый малочисленный класс мохообразных, насчитывающий около 300 видов, объединяемых в 3–5 родов.

 Многие данные указывают на то, что мхи, в том числе и антоцеротовые, как и другие споровые растения, произошли от псилофитов (риниофитов) — группы древних вымерших наземных растений. При этом спорофит мхов рассматривается как конечный результат редукции разветвлённого спорофита предковых форм. Есть и другая точка зрения, согласно которой мхи, плауновидные и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений. Предположительно, группа является довольно древней, возникшей еще до Девона (на это указывают разнообразные молекулярные исследования). Но наиболее древние достоверные находки ископаемых антоцеротовых (в виде спор) датируются Меловым периодом.

 

Общая характеристика класса

Для представителей этого  класса характерны пластинчатые  талломы  большей частью розетковидной формы, меньшей - лентовидной. Отличаются они главным образом степенью изрезанности и волнистости краев. По краям талломов возникают меристематические клетки , которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость.

Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них  содержат  хроматофоры с  пиреноидами (это характерно для водорослей и не характерно для других растений) , которые резко отличаются от  хлоропластов всех прочих высших растений.

Листьев у растения нет, но иногда верхняя поверхность слоевища покрыта пластинчатыми или волосковидными придатками, защищающими его от высыхания. На нижней поверхности слоевища имеются  одноклеточные волоски, или ризоиды, с помощью которых растение прикрепляется к почве и всасывает из нее воду с растворенными в ней минеральными солями. Кроме ризоидов образуются межклеточные полости (вероятно, редуцированные устьица), заполненные слизью. В этих полостях у растений умеренных широт поселяются симбионты - сине-зеленые водоросли носток (Nostoc). Сине-зеленые водоросли осуществляют фиксацию атмосферного азота, чем существенно облегчают жизнь своим "хозяевам".

У некоторых видов отдельные  лопасти слоевища углубляются в  почву и образуют клубеньки –  органы вегетативного размножения, с помощью которых растение способно переносить неблагоприятные (засушливые) сезоны года. Органы полового размножения развиваются эндогенно (в ткани слоевища). И только потом, при разрушении лежащих сверху клеток таллома, открываются наружу. На верхней стороне слоевища в особых, хорошо заметных с помощью лупы камерах образуются антеридии (мужские органы - обычно располагаются группами) и архегонии (женские органы). Во время дождя или обильной росы созревшие в антеридиях сперматозоиды выплывают из антеридиальных камер и один из них оплодотворяет находящуюся в брюшке архегония яйцеклетку, в результате чего возникает зигота, из которой вырастает спорогоний.

Большинство растений однодомные (антеридии и архегонии развиваются  на одном растении), но могут быть и двудомными (даже представители  одного вида).

Спорофит образуется из оплодотворенной  яйцеклетки в ткани слоевища (на месте бывшего архегония). Ткань  слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой  разрастается и образует обертку  вокруг молодого спорофита. Разрастаясь, спорофит прорывает обертку. Спорофит состоит из стопы, коробочки и меристематического слоя между ними. Ножки обычно нет, или она очень короткая. С помощью погруженной в ткань слоевища стопы спорогоний всасывает из него воду с питательными веществами. В основании коробочки у большинства видов сохраняется меристематическая ткань, с помощью которой спорогоний может долго нарастать в длину (растет в течении всей жизни), достигая иногда 15 см. Коробочка в молодом состоянии зеленая, в стенках ее имеются устьица типичного строения. А в клетках идет фотосинтез благодаря содержащимся хлоропластам с периноидами. Экспереминтально доказано, что спорофит антоцеротовых способен к самостоятельному питанию! В коробочке образуются споры и особые стерильные клетки. У большинства антоцеротовых в центре коробочки формируется колонка и по созревании спорогония стенка коробочки растрескивается сверху вниз на две створки, между которыми в виде щетинки она становится заметна. Попадая на влажный субстрат, споры прорастают, и при благоприятных условиях из них возникает новое слоевище.

Между колонкой и стенками коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити (развиваются из амфитеция) - псевдо-элатеры. Это важный признак, отличающий антоцеротовые от других мохообразных, у которых споры развиваются из эндотеция (единственным исключением является сфагнум, у которого споры так же образуются их амфитеция). Псевдо-элатеры чувствительны к изменению влажности (гигроскопичны) и способствуют рассеиванию спор.

Систематика антоцеротовых

Систематика антоцеротовых строится на макро- и микроморфологических данных. Таких, как строение спорофита, клеточная структура, ультраскульптура спор.

Морфологические признаки часто  бывают достаточно изменчивы и границы  между разными таксонами не обладают необходимой стабильностью и  четкостью.  Увы, это не добавляет  ясности в систематике антоцеротовых.

 

Краткое описание некоторых родов

род Anthoceros

Наиболее широко распространен  род  антоцерос (Anthoceros) , объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити  ностока (Nostoc) . На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения.

 

 Антоцеросы  однодомны , но  антеридии созревают раньше  архегониев , что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается спорофит , который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных.  Спорогоний антоцероса состоит из  гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань.

   Особенность  гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку  гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности  ризоиды . Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.

род Leiosporoceros

Это монотипный род с единственным видом Leiosporoceros dussii.

По молекулярным данным он сильно отличается от других представителей антоцеротовых.

Он имеет необычайно мелкие споры без орнамента (гладкие). И  уникальное расположение симбиотических сине-зеленых водорослей в талломе. Они поселяются в специальных  каналах, которые выглядят как темно-зеленые  дихотомически ветвящиеся жилки. Эти  каналы растут и ветвятся синхронно  с ростом и ветвлением самого таллома.

В хлоропластах отсутствует  пиреноид, а сами хлоропласты имеет  иную структуру, чем у всех остальных  антоцеротовых.

род Folioceros

Это небольшой род (около 15 видов), распространенный в тропической  и субтропической Азии. От близких  родов отличается ультраскульптурой спор, размерами псевдоэлатер и более существенным взаимопроникновением тканей спорофита и гаметофита в зоне стопы.

род Notothylas

Около 15 видов. Широко распространен вплоть до тепло умеренных регионов.

Отличается очень мелкими  размерами.  Имеет целый ряд  морфологических особенностей, несвойственных другим антоцеротовым.

Спорофит имеет рудиментарную  ножку и не имеет устьиц. Коробочка  не имеет колонки и хлоропластов в наружних клетках стенки, отличается ограниченным ростом (часто не превышает 2 мм) и вскрывается просто при сгнивании стенок.

род Phaeoceros

Отличается некоторыми структурами  хлоропластов и желтой окраской спор. Имеет широкое распространение (в России около 3 видов - Phaeoceros carolinianus, Phaeoceros

род Phymatoceros

Монотипный род. Выделен в 2005 году из рода Phaeoceros. Отличается строение хлоропластов, окраской спор и одиночным расположением антеридиев (не собраны в группы).

род Dendroceros

Род насчитывает около 50 видов. Произрастает в тропических  и субтропических областях мира.

Таллом обычно имеет лентовидную  форму с многослойным утолщением посредине, называемым жилкой. К краям  слоевище обычно становится однослойным. Спорофит, который может достигать 5 см, не имеет устьиц. Колонка имеет  спиральные утолщения. Споры зеленые (имеют хлоропласты), довольно крупные, часто начинают прорастать еще в  коробочке. Антеридии одиночные.

род Megaceros

Распространен в восточной Азии, Австралии, восточной Северной Америке и тропической Америке.

Обычно растения имеют  давольно крупные (в сравнении с другими антоцеротовыми) размеры. Спорофит не имеет устьиц. В клетках больше одного хлоропласта (бывает до 12), пиреноида нет. Споры зеленые (имеют хлоропласты).

род Phaeomegaceros

Распространен в неотропиках.

Сочетает в себе признаки Phaeoceros (характер стопы, окраска спор, наличие устьиц в спорофите) и Megaceros (массивная спорогенная ткань, ультраструктура пластид). Хлоропласты без пиреноида.

Распространение

В классе антоцеротовых около 300 видов, широко распространенных главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. Около 200 видов относится к самому крупному роду антоцерос. Большинство видов антоцероса распространено в тропиках, но некоторые широко представлены в северных и южных умеренных широтах (большинство однолетние). Так, например, антоцерос гладкий (Anthoceros laevis) в Норвегии доходит до 60°30’ с. ш. Самое же северное его местонахождение — в Исландии. В России из всего класса антоцеротовых встречается только один род — антоцерос, представленный 3-4 видами.

Антоцеротовые Тверской области

В Тверской области класс  Антоцеротовые (Anthocerotopsida) представлен одним видом.

Класс ANTHOCEROTOPSIDA- АНТОЦЕРОТОВЫЕ

ANTHOCEROTACEAE Dum - АНТОЦЕРОТОВЫЕ

A n t h o c e r o s L - Антоцерос

A. agrestis Paton (A. punctatus auct.) - А. пашенный. (Нотов, 1996; Ignatov et al.,1998).

Этот вид был обнаружен  в Конаковском районе.

 

Хозяйственное значение моховидных и их роль в природе 

 Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Этот отдел высших растений обычно подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печеночники (Marchantiopsida) и листостебелъные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые бриологи сближают антоцеротовые с печеночниками и включают их в состав класса печеночников в ранге подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоцеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом моховидные (Bryophyta), включающим печеночники и листостебельные мхи.

Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами (утками), свидетельствуют о том, что мхи используются нередко вынужденно и во всяком случае являются побочным продуктом питания.

 Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими  свойствами и находят применение  в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.

 

 Ежегодный прирост  мхов незначителен. Обычно он  исчисляется от 1—2 мм до нескольких  сантиметров. Но суммарно получается  большое увеличение моховых дернин, которые принадлежат многолетним  видам, не поедаемым и очепь медленно разлагающимся. Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в частности, радиоактивные), быстро впитывать влагу и сравнительно прочно ее удерживать. В то же время моховая дернина обычно снизу оторфовывается и медленно вовлекается в процесс почвообразования. В результате на больших площадях континенты как бы укрыты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1—3 м и более (например, в европейской части СССР — местами до 9—11 м). В связи с этим мхам отводится особая роль в глобальной экономике природы, главным образом в регулировании водного баланса континентов.

Мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая  их замоховение и заболачивание. И в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

1. Материалы к флоре тверской области. А. А. Нотов. Тверь 1999

2. Красная книга Тверской области/ Ред. А.С. Сорокин. — Тверь 2002

3. Ботаника.  Систематика высших, или наземных, растений.  Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Москва 2001

Список сайтов

1. falla.ru›mokhoobraznye-antocerotovye.htm

2. http://www.slovarik.net