Фотосинтез механизмі

Лекцияның тақырыбы:Фотосинтез механизмі. 
 
(1 сағат) 
 
Лекцияның жоспары: 
 
1.Фотосинтез құбылысы оның маңызы. 
 
2.Хлоропластиттер оның пайда болуы. 
 
3.Хлорофилдер. 
 
4.Каратинойд және фикобилиндер. 
 
Қолданылған әдебиеттер 
 
а) негізгі 
 
1.В.В.Полевой. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
2.Б.А.Рубин. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
3.Плоттиков.И.В. О.Б.Шехалевская :Живухина.Е.А.Практикум по физиологий растений Академия М.2001г. 
 
б). қосымша: 
 
4.Лебедов.С.И.физиологии растения агропрмиздат.М. 1988 г. 
 
5.Малый практикум по физиологии растений МГУ 1982 г. 
 
6.Мустакимов.Г.Д. Практикум основы физиологий Таш. 1971 г. 
 
7.Плешков.Б.П. Практикум по биохимий растений М. 1989 г. 
 
Лекцияның мақсаты: Фотосинтез механизмімен танысу. 
 
Лекция мәтіні: 
 
Біздің планетамызда пайда болатын биологиялық құбылыстардың  
 
Ішінде фотосинтез негізгі орында түрады. Жарықтық энергиясы әсерінде бейорганикалық заттардың су және көмір қышқылы газын 
 
Жасыл өсімдіктер органикалық зат көмір суларға айналдырады сонымен бірге атмосфераға оттегін шығарып отырады. 
 
6СО2+12Н2О сәуле С6Н12О6+6О2+6Н2О 
 
хлорофил 
 
Биофизикалық көз қараста фотосинтез энергиялардың концервациясынан құралған. Бұл құбылыста пигмент жұтылған энергияны электронға беріп баяулап химиялық байланыстарға жұмсайды . Демек дүние жүзіндегі тірі организмдер өмірі өсімдіктер фотосинтезіне байланысты.Фотосинтезді зеріттеу тарихына келсек 200 жылдан асты . Бұл зеріттеулерде ағылшын ғалымы Приситли Голландиялық Ингенхауз алғаш рет фотосинтез жөнінде мәліметтер берген болса солар өсімдіктер күндіз ауаны тазалап түнде бұзады деген.Шведцариялық Сенебе,Соссюр Француз агро химигі Буссенго фотосинтезді әр жақта зерттеп фотосинтез теңдеуін ұсынған К.А Темирязов фотосинтезді толық зерттеді.Ол фотосинтезде қызыл сәулелер әсерін зерттеді. Кейінгі жылдары фотосинтез құбылысын, құрылысын механизмдерін зерттеуде Цвет М.С.Костиев С.П.Варбург О.Келвин М т.б үлкен үлестерін қосты.  
 
Жапырақ фотосинтездік мүше . 
 
Жасыл өсімдіктер жапырағында фотосинтез пайда болады. Өсімдіктерде жапырақтың құрылысы фотосинтез тыныс алу, транспирацияға сай келеді. Оның үсті асты қабықпен қоршалған. Қоршаушы ұлпа эпидермис бір қатар болып тығыз жайласқан. Олар сәулені жақсы өткізеді қабық арасында устица( ауыздар) жайласқан болып олар жапырақ астында жиі болады. Ауызшалар арқылы газдар алмасу жүріп жатады. Үстіңгі қабық астында пайда етуші жасуша мезофилдер жайласқан. Оларда хлоропластар көп болады. Олардың эпидермис астында домалақ пішінде жайласқаны, арасында қуыстар пайда етеді,ол зат алмасуда қызмет етеді.  
 
Хлоропластиттер. 
 
Олар жас бұтақтар жапырақтарында кездеседі. Әрбір жасушада 20-50 ге дейін хлоропласт болады. Хлоропластың 75о/о –тін су құрайды. Құрғақ салмағының 40-45 о/о ақуыздар, 20-30 о/о липиттер нуклеиін қышқылдары және минералдар құрайды. Белоктарды синтездеуші құрлымы рибасома барлығымен ерекшеленед,. фотосинтезде қатысушы пигменттер және ферменттер жүйелері бар,хлоропластар мембранасы қос қабатты және циста грандалардан құралған. Олар Лемиляр және пластинка тәрізді құрылысқа ие. Гранда Тилокоид жайласқан ол жас хлорофилдер 3-6, есейгенде 40 қа дейін жетеді. Лимелланның бетінде майда глабулаларда болады, оны Квантомалар депте жүргізеді.  
 
Хлоропластиттер 3 жолмен пайда болады.  
 
1. Қарапайым( бөліну). 
 
2.Бүршіктеу. 
 
3.Жасуша ядросы арқылы кбейеді.  
 
Мұнда ядро сыртында бүршік пайда болып ұлғайып бөлініп цитоплазмада жаңа пішін пайда болады. (схема). Бұнда сәуле әсері өте маңызды, себебі қараңғыда хлоропласт строма мен пішіні пайда болса, жарықта барлық ішкі құрылысы пигменттер пайда болады.  
 
Лекция № 13 Лекцияның тақырыбы: Пигменттер. 
 
(1 сағат) 
 
Лекцияның жоспары: 
 
1.Пигменттер. 
 
2.Пигменттердің пайда болуы. 
 
3.Хлорофилдер. 
 
4.Каратинойд және фикобилиндер. 
 
Қолданылған әдебиеттер 
 
а) негізгі 
 
1.В.В.Полевой. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
2.Б.А.Рубин. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
3.Плоттиков.И.В. О.Б.Шехалевская :Живухина.Е.А.Практикум по физиологий растений Академия М.2001г. 
 
б). қосымша: 
 
4.Лебедов.С.И.физиологии растения агропрмиздат.М. 1988 г. 
 
5.Малый практикум по физиологии растений МГУ 1982 г. 
 
6.Мустакимов.Г.Д. Практикум основы физиологий Таш. 1971 г. 
 
7.Плешков.Б.П. Практикум по биохимий растений М. 1989 г. 
 
Лекцияның мақсаты: Пигменттер танысу. 
 
Лекция мәтіні:  
 
Хлоропластар құрлымында негізінде 3 түрлі пигмент кездеседі.  
 
1. Хлорофилдер  
 
2. Каратинойттар 
 
3. Фикобилиндер 
 
Цвет М.С. өзінің абсорбциялық хромотография әдісімен 1910жылы хлорофил *а* және * б* сондайақ сары пигменттер барлығын анықтайды. Хлорофилдер.  
 
1981 жылы Француз химигі Пелъте және Кванттулар жасыл жапырақтан пигменттер ажыратып алып хлорофил деп атады. 
 
Неміс ғалымы Вилъштеттер оның химиялық құрамын зерттеді. 
 
Хлорофил * а* - С55 Н72 О5 N4 Мg  
 
Хлорофил * б *- С55 Н70О6 N4 Mg 
 
Фишер оның струтурасын зерттеді( схема) Ол 4 пирол шеңберінен құралған порфирин қосылыстар, онда Mg , спирт финол бар екенін анықтады. Хлорофил сілтілер әсерінде хлорофилінен қышқылының натрилды тұзы , метил және фитол спирттерге ыдырайды.  
 
СООСН3  
 
С 32Н30ОN4Mg  +2NaОН С32Н30ОN4 
 
 
СООС30Н39 
 
СООNa 
 
M g  + СН3ОН+С30Н39ОН 
 
СООNa метил фитол   
 
 
Хлорофил *а * тоқ жасыл хлорофил *б *сары жасыл түсті болып хлорофил *а *хлорофил *б *ға қарағанда мөлшері 20-400/0 артық болады.Соның үшін сулы экситракситта калойдты ерітінді пайдаланылады.Ацетон және спирт хлорофилді жапырақтан оңай ажыратады.Хлолофилдің ақуызбен комплекісі күшті болып әрқандай жағдайда өз қызметін атқарады. 
 
Хлорофил *а * фотосинтездеуші организмдерге тиісті пигмент жұтылған сәуле осы пигмент арқылы фотосинтез реакциясында тікелей қатысады . 
 
Хлорофил *а *қызыл спектордан 660-663нм және көк спекторда 428-430нм .Хлорофил *б *болса қызыл спектордан 642-644нм көкшіл 452-455нм-ге тең сәуле жұтады. 
 
Олар жасыл және инфра қызыл нұрларды жұтпайды . 
 
Спектроскопта хлорофил жұтқан сәуле орны қарапайым болып көрінеді. Хлорофил жарықта өскен өсімдіктерде пайда болады қараңғыда өскендер сары түсті болып жарыққа алынғанда олар жасыл түске кіреді. 
 
Жарықты өсімдік жапырағы сарғаяды ол хлороз дейіледі. Бұл жағдай жапырақта Магний және Темір жетіспегенде кездеседі. Оның себебі хлорофил синтезі төмендейді хлорофилдің жалпы мөлшері 0,6-1,20/0-ті құрайды . 
 
Каратинойдтар. 
 
Хлорофилмен бірге сары және қызыл пигменттер кездеседі оларды каратинойдтар деп атайды. Хромопластар сәбізде көп ұшырайды..Каратинойдтар хлорофилге Қарағанда 3 есе кем болады. Каратинойдтар 2 топқа бөлінеді.  
 
1.Каротиндер 
 
2.Ксанитофилдер. 
 
Каротиндер (С40Н56)” бірнеше түрде  -каротин олардың ішінде   хлоропласта кездеседі. Каротин 8 молекулалы изопрен қалдығынан құралған.Өкілдері Лютейн (С40Н56О2) Виолксантин (С40Н56О4) жақсы ериді және күшті жарық жоғары температура және қышқылдар әсерінде жеңіл ыдырайды.  
 
Каратинойдтар төмендегі жұмыстарды атқарады. 
 
1.Фотосинтезге қажетті сәулені жұтады. 
 
2.Хлорофилді күшті сәуледен сақтайды. 
 
3.Фотосинтезде О2-нің бөлініп шығуында қатысады. 
 
Каратинойдтар көк қызғыш және көк (480-530нм) нұрды жұтып хлорофил *а *-ға Энергияны өткізеді. Өсімдік жапырағында 20 мг салмаққа дейін болады . Фикобилиндер. 
 
Балдырларда жоғарыдағы пигменттерден басқа арнайы пигменттер кездеседі. Оларды фикобилиндер деп атайды. Оларға фикоэритрин және фикоцианин кіреді. Фикоэритрин (С34Н47N4O8) қызыл балдырларда фикоцианин (С34Н42N4O8) көк балдырларда кездеседі .Олар күрделі ақуыздарға кіріп 4 пирол шеңберін қос байланыста болады , 
 
Фикоэритрин 498-508нм Фикоцианин 585-630нм –ге тең сәуле жұтады .Хлорофил *а *-ға береді. Бұл пигменттердің терең су асты балдырларында маңызы зор . Қызыл сәулелер 34м ,сары сәуле 180м,жасыл сәуле 320м, көксәулелер 500м тереңдікте жұтыла алады. Жалпы фикобилиндер сәуле энергиясының 900/0 хлорофилға ұзатады. 

Лекция № 14

 
а) негізгі 
 
1.В.В.Полевой. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
2.Б.А.Рубин. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
3.Плоттиков.И.В. О.Б.Шехалевская :Живухина.Е.А.Практикум по физиологий растений Академия М.2001г. 
 
б). қосымша: 
 
4.Лебедов.С.И.физиологии растения агропрмиздат.М. 1988 г. 
 
5.Малый практикум по физиологии растений МГУ 1982 г. 
 
6.Мустакимов.Г.Д. Практикум основы физиологий Таш. 1971 г. 
 
7.Плешков.Б.П. Практикум по биохимий растений М. 1989 г. 
Лекцияның тақырыбы: Фотосинтез реакциялары. 
 
(1 сағат) 
 
Лекцияның жоспары: 
 
1.Хлорофилдің порциялық реакциясы. 
 
2.Жарықтық энергияның меңгерілуі. 
 
3.Судың фатолизі. 
 
4.Фотосинтездік фосфорлануы. 
 
Қолданылған әдебиеттер 
 
 
Лекцияның мақсаты; Фотосинтез реакцияларымен таныстыру. 
 
Лекция мәтіні: 
 
Фотосинтез 2 пропорциал реакциядан құралған. 
 
1.Жарықта жүретін реакциялар 
 
12Н2О сәуле 12[Н2]+6О2 Энергия өзгеруімен 
 
2.Қараңғылықта жүретін реакциялар. 
 
6СО2+12[Н2] С6Н12О6+Н2О заттардың өзгеруі 
 
Жарықта балатын реакциялар. 
 
Бұл реакцияда барлық пигменттер қатысады.Нәтижеде су жарық әсерінде ыдырап О2 НАДФ Н2 және АТФ пайда етеді .  
 
Жарықтың немесе су энергиясы Квант немесе Фатондар күйінде таралады және электро магнит қозғалысқа ие.Жарықтың энергиясы төмендегі формула жәрдемінде анықталады. 
 
Е = П*С  
 
 
 
Е-Квант энергиясы (КДж) 
 
П-Жарық канстантасы (6,26169*10-34 Дж/с) 
 
-Толқын ұзындығы. 
 
С-Жарық жылдамдығы. 
 
Қысқа толқын ұзындығындағы сәуледе энергия мол болса ұзын толқында оның керісінше Мыс:400Нм де299,36 кДж болса 700 Нм де 170-82 кДж . Фотосинтезде қатысатын нұрлардың толқын ұзындығы 400-720 Нм болады. 
 
Хлорофил молекуласы 1Квант сәуле энергиясын жұтады. Оны хлорофил электроны жұтып, өзі қозғалу мен пигменттіде алып келеді. Онда электро дәрежесі (S0) нен S -1 бірінші сенглет дәрежесіне өтуі. Ол өте қысқа уықытта (10-9см ) . Осы уақытта электрон қозғалып және өз орнына келеді. (S1®S0) және басқа квант жұтуға дейін болады егерде толқын ұзындығы қысқа нұр жұтылса электролдар (10-13сек) S2 дәрежеде (S0®S3) өтеді екінщі синглет дәрежеден бірінші синглетке (S2®S1) өтеді. Бұл уақытта энергияның бір бөлігі, жылу энергиясына айналып жұмсалады.Фотохимиялыќ реакциялар негізінен (S1) синглет кейде(Т1)триплеттер ќұрайды. 
 
Демек хлорофил молекуласы жатқан квант энергиясы негізінде фотосинтездің реакциялары пайда болуға жұмсалады.Ол молекуладан сәуле немесе жылу энергиясы күйінде бөлінеді. 
 
Жарықтық энергиясының фотосинтез реакциясы өнімділігі анықталады.Ол жұтылған квант есебінде фотосиетез құбылысында бөлшектелген О2 немесе меңгерілген СО2 мөлшерімен белгіленеді.Бір молекула СО2-ні толық меңгерілуі үшін 502 кДж энергия жұмсайды.  
 
Демек  
 
СО2+Н2О [CH2O]+О2  
 
Амалға асу үшін 700нм сәуленің 3 кванты қажет,бұл сәуленің әр кванты 170 кДж-ға тең. Дұрысында да 1 моль СО2 меңгерілуі үшін 8 квант қажет болады. Себебі пайдаланылған ќызыл сәуленің пайдалы коэффиценті 400/0-ѓа тең. 
 
1957 жылы Эмерсон өз тєжірибиелерінде 660-680нм қызыл сәулелердің тиімділік дәрежелері жоғары екенін дәлелдеді . Ол аралас спекторлар фотосинтез реакцияларында тиімді деп тапты. Мысалы 710нм қызыл сәуледен 1000 квант жұтылса, 20 моль О2 шыќќан 650нм спекторда 1000 Квант жұтылғанда 100 моль О2 шыққан. Біраќта 710 және 650 нм сәуле бір уаќытта егер еткенде 120 нм орнына 160 моль О2 ажыралып шықты. Солай етіп әр бір сәуленің тиімділігі Эмерсон эффекті деп аталады. 
 
Фотосинтезде Хл “а” -дан басќа Хл “б” жєне каратиноидтардың ролінде үлкен маңызы бар . Эмерсон хлоропластарда 2 фотосистема бар екенін көрсетті. Кейін ол толыќ дәлелденді. 
 
1және 2 фотосистемаларда ақуыз комплексі зерттелгенде кванттардың жұтылуы электрон транспорты АТФ-тің синтезделуі күзетілді. 
 
Әрбір фотосистема өзінің белсенді орталығына ие біріншісінде 700 ал екіншісінде 680 хлорофил “а” молекуласы, хлорофил “б” каратиноидтар жєне фикобилиндер кіреді. Олар жұтылѓан сәуле энергиясын орталыққа жеткізеді. 
 
Судың фотолизі. Фотохимиялыќ реакциялардың бірі судың фотолизін 1937 жылы ағылшын ғалымы Хилл ашќан. Жапыраќтан ажыратып алынѓан хлоропластар жарыќ әсерінде О2-ні бөлшектеп шыққанын күзетті. Бұнда Н2 ацепторы қатысқанын анықтады. 
 
2 Н2О+2А хлоропласт сєуле 2 АН2+О2 
 
бұл реакциямен хлоропластар белсенділігін анықтауға болады. Бұл құбылыс 2 фотосистемада күзетілді. Ол система орталығында пайда болып 4 квант энергия жатады. 
 
4 Н2О 4ОН+4Н++4е 
 
4 ОН 2Н2О+О2 
 
 
4 Н2О О2+Н++4е-+2Н2О 
 
Бұл жерде сутегі ацепторы НАДФ, ол арнайы ферменттер ќатысында тотықсызданады. 
 
НАДФ+Н2О хлоропласт сєуле НАДФН2+1/2О2 
 
Фотосинтездік фосфорлану. 
 
Хлоропластарда сәуле энергиясы есебінде АДФ жєне бейорганикалыќ фосфаттан АТФ пайда болады. Бұны фотосинтез фосфорлануы дейіледі. 
 
nАДФ+nН3РО4 000000 хлоропласт сєуле nАТФ 
 
 
Бұндай фосфорлануды .Д.Арнон 1954 жылы ашты. Ол 2 түрге бөлді. 
 
1.Циклді фосфорлану. 
 
2.Циклсіз фосфорлану. 
 
Циклді фосфорлануда жұтылған барлық сәуле энергиясы АТФ синтезіне жұмсалады.  
 
2 АДФ+2Н3РО4 хлорофтл сєуле 2АТФ 
 
Бұл процесте сәулені жатқан хлорофилл әрекетке келеді және жоғары энергетикалыќ потенциалѓа ие болѓан электронды шығарады және өзі оны (+) зарядта қалады. Қысқа уаќыт (10-8сек) 
 
Ішінде электрон өткізуші тізім арқылы көшіріліп кейін алғашќы оң (+) зарядты хлорофилл молекуласына қайтады. Бұл ќайталанып тұрады. Әрбір хлорофил молекуласы жатқан бір квант есебіне 2 молекула АТФ синтезделеді. Циклсіз фосфорлануда АТФ синтезі мен бірге судың фотолизі күзетіледі немесе О2 ажыралып шығып және НАДФ тотыќсызданады. 
 
2 НАДФ+2АДФ+2Н3РО4+2Н2О сєулехлорофпласт О2+2АТФ+2НАДФН2 
 
Бұнда екі тізім қатысады. 
 
Біріншісінде 680-700нм сәулелерді жатушы Хл “а” ден ќұралѓан болса , екінші тізімде 650-670 нм сәулелерді жаушы Хл “а”, “б” жєне каратиноидтардан ќұралѓан. 
 
Судың фотолизінде хлорофилден ажыралып шыққан электрон сол хлорофилге қайтып келмейді. Оњ (+) зарядты хлорофилл өз қалпына келуі үшін судан пайда болѓан гидроксил тобын алады. Хлорофил молекуласынан ажыралып шыќќан электрон фермент цитохром Q-ѓа кейін пластохинонѓа,одан кейін цитохром В-ѓа өтеді. Олардың арасында электрон энергиясы 1 моль АТФ синтезінге жұмсалады. Пластохиноннан шыққан электрон 1-ші фотосистема орталыѓы пигмент 700нм –ге тотыќсызданады. Бұл орталықтағы хлорофил “а”-ның электроны пластохионин және ферменттер арқылы ферродоксинге өткізіледі. Одан 1 моль АТФ синтезделуі және НАДФН2 пайда болады. Бұл құбылыс өте күрделі болғандығымен ондағы пластохинон, пластоционин, цитохромдар және ферродоксиннің қасиеттері жақсы зерттелген, біраќ электрондар ағымы зонасында зерттелмеген заттар да кездеседі. 
 
Жалпы циклді фосфорлануда жалпы АТФ -тіњ 70-80% пайда болса, циклсіз фосфорлануда 20%-ті пайда болады. 
 
. 

Лекция №15

 
Лекцияның тақырыбы:   
а) негізгі 
 
1.В.В.Полевой. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
2.Б.А.Рубин. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
3.Плоттиков.И.В. О.Б.Шехалевская :Живухина.Е.А.Практикум по физиологий растений Академия М.2001г. 
 
б). қосымша: 
 
4.Лебедов.С.И.физиологии растения агропрмиздат.М. 1988 г. 
 
5.Малый практикум по физиологии растений МГУ 1982 г. 
 
6.Мустакимов.Г.Д. Практикум основы физиологий Таш. 1971 г. 
 
7.Плешков.Б.П. Практикум по биохимий растений М. 1989 г. 
Фотосинтезде көмірќышќылы газының меңгерілуі. 
 
(1 сағат) 
 
Лекцияның жоспары: 
 
1.Фотосинтезде С3-жолымен меңгерілуі. 
 
2.Фотосинтездің С4 жолымен жүруі. 
 
3.Құрғақшылықта фотосинтез жүруі. 
 
4.Жарықта тыныс алу-фотодыхания.  
 
Қолданылған әдебиеттер 
 
Лекцияның мақсаты: Фотосинтезде көмірќышќылы газының меңгерілуі мен таныстыру. 
 
Лекция мәтіні: 
 
Бұл сатыда қарағанда жүретін реакциялар кіреді. Осы реакцияда жарықта реакция нәтижесінде пайда болѓан АТФ жєне НАДФН2 , СО2-ні меңгерілуін көреміз. Бұл процестер көп биохимиялыќ реакцияларды өз ішіне алады. Фотосинтездің жүруінің бірнеше жолдары бар екені дәлелденген. 
 
Фотосинтездіњ С3-жолы. Бұл жолды америкалыќ ѓалым Келвин циклі атымен жүргізеді. Осы цикл барлық өсімдіктерде пайда болады. Келвин өз тәжірибиелерінде белгіленген С-тан пайдаланып фотосинтездің бірінші пайда етуші органикалыќ заттарды анықтаған. Нәтижелерге қарағанда 5 секунд ішінде С-тің 87% көміртекті қосылыс фосфоглицерат қышќылы ќұрамына өткенідігі аныќтады. 
 
Демек СО2 меңгерілгенде алғашќы өнім фосфоглицерат ќышќылы пайда болар екен. 
 
 
ОН 
 
С Н2-О –P=O 
 
 
 
СНОН ОН 
 
 
 
 
С ООН 
 
Оның теориясына ќараѓанда СО2-нің алѓашќы меңгерілуі үшін акцепторлық ќызметін атќаратын рибулоза-1,5 дифосфат есептеледі. 
 
СН2 –О --Р 
 
С Н2 - О -Р 
 
 
 
 
СН-ОН 
 
С = О 
 
 
 
 
С НОН + СО2 Тұраќсыз зат СООН 
 
+ 
 
СНОН СООН 
 
 
 
 
СН2ОР СН-ОН 
 
Аралыќ өнім 
 
 
СН2-О -Р 
 
3-фосфоглецарат ќышќылы (фрук.1,6 ди ф) 
 
Осы алғашќы органикалыќ зат үш көміртекті қосылыс болѓандығы үшін, фотосинтездің С3 жолы дейіледі. 
 
Реакция барысында бұл үш көміртекті қосылыстардан жай ќанттар ,кейін күрделі көмірсулар синтезделеді.  
 
Кельвин циклінің толыќ аяќталуына 12НАДФН2 және 18 АТФ жұмсалады. 
 
Фотосинтедіњ С4- жолы. 
 
Ю.С.Карпов және Тарчевскийлер кейбір өсімдіктердің фотосинтезі алѓаш өнім төрт көміртегі қосылыс екені анықтағаны болса, оны кейін оның пікіріне австралиялыќ ѓалымдар Хэтч жєне Слэк ќосылды. Олар бұл ќосылыстарды бір жарнаќты өсімдіктерде аныќтады. Олардыњ айтуынша фотосинтездің алѓашқы өнімі оксолоацетат және алма қышқылы болған. Олардың пікірінше бұл цикл (Хэтч,Слэк) де СО2-нің ацепторы болып фосфоенолпируват қышқылы есептелген. 
 
 
СН2 
 
ОН 
 
С -О -Р=О 
 
ОН 
 
СООН 
 
C4--өсімдіктің жапырағының түтікті және талшықты байламдары айналасында бір қатар хлоропласты жасушалар қоршаушы жасушалар деп жүргізіледі. Осы жасушаларда С4 жолымен фотосинтез реакциялары жүреді. 
 
Жапыраќтың мезофил қабатындағы жасушаларда болса С4-жолымен реакция жүреді . 
 
Қоршаушы жасушалардың хлоропластары ірі ломеляр ќұрылыста болып грандтары болмайды. Мезофил жасушалардағы хлоропластар болса, түйіршікті құрылысқа ие. Хлоропластардың 80% -ті мезофил жасушалардан ќұралған. 
 
Алғаш мезофил жасушалар хлоропласта пайда еткен оксолоацетат және малат қышқылдарын өткізуші түтікшелер және қоршаушы жасушаларға өткізеді. Бұл жерде төрт көміртегі жєне Кельвин циклі ќатысымен крахмалға айналады. Соның үшін хлоропласта крахмал көп болады. Қоршаушы жасушалардағы малаттың ыдырауы нәтижесінде пайда болған пируват қышқылы қайтып мезофил жасушаларына өтіп фосфоенол пируватќа айналады. Ол СО2-нің ацептор қызметін атқарады. 
 
Фотосинтез де бұндай тізім арќылы көмірсулар пайда етуші өсімдіктерді С4-өсімдіктері дейді. Бұл өсімдіктерде устицалар аузы жабық болғандада фотосинтез жалғаса барады. Бұл өсімдіктер жарыќта тыныс алу нәтижесінде пайда болѓан СО2-ден пайдаланады. Олар сор және ќұрғақшылыққа төзімді өсімдіктер есептеледі. Олар жарықтықты жаќсы көретін өсімдіктер. 
 
Фотосинтездің САМ жолы. Табиѓатта өте ќұрғақшылыќта жасайтын өсімдіктер бар олардың устица аузы түнде ашыќ болып СО2-ні жатады да, алма ќышќылын топтайды. Күндізгі аузы жабыќ су буланушы сезілерсіз болады. Малат ќышќылы вакуолада топталады. Күндізгі малат цитоплазмаға өтеді де МДГ ферментті әсерінде СО2 және пируватќа айналады. СО2 хлоропластќа өтіп Кельвин циклінде ќант пайда етеді. Бұндай фотосинтезді кактус, алоэ т.б өсімдіктерде күзетуге болады. Жалпы алѓанда түнде жұтылѓан СО2 күндізі фотосинтезде ќатысады. 
 
Жарықта тыныс алу - фотодыхания. 
 
Жарыќтың әсерінде өсімдіктер оттегін жұтып СО2 газын ажыратуына жарыќта тыныс алу дейіледі. Бұл құбылыс жай тотыќтанушы тыныс алудан тікелей өзгеше. 
 
Бұл процесте жасушалардың үш органоиды тікелей қатысады. Хлоропластар, пероксисомалар жєне митохондриялар. 
 
Бұл хлоропласта басталады. Фотосинтездің аралық өнім гликолат қышқылын ажыратады. 
 
СН2ОН  
 
 
 
 
 
 
 
СООН 
 
Гликолат хлоропласттан пероксисомаѓа өтеді. Сонымен сырттан кірген О2 мен глиоксилат қышқылына өтеді. 
 
О 
 
СН2ОН  
 
С Н 
 
СООН СООН

 
О2 Н2О2 
 
Аралыќ өнім Н2О2 каталаза ферменті әсерінде аминдеу жолымен глицинге айналады. 
 
СООН 
 
 
 
 
СН2-NH2 
 
Глицин митохондрияѓа өтеді, сонымен 2 молекуласынан серин пайда болып, О2-ні бөлшектейді. Серин қышқылы периоксисомаға өтіп бірнеше реакциямен глицерат қышқылына айналады. Кейін глицерат хлоропластќа өтіп Кельвин циклінде қатысады. Бұл процесс С4-өсімдіктерінде көп кездеседі. Соның үшін оларда фотосинтез өнімділігі жоғары болады. 

Лекция № 16

 
Лекцияның тақырыбы: Фотосинтез экологиясы. 
 
(1 сағат) 
 
Лекцияның жоспары: 
 
1.Фотосинтездің белсенділігі. 
 
2.Фотосинтезде жарыќ спекторы маңызы. 
 
3.Фотосинтезге СО2-нің әсері. 
 
4.Фотосинтезге судың әсері. 
 
5.Фотосинтезге О2-нің әсері. 
 
6.Фотосинтезге қоректік заттар әсері. 
 
Қолданылған әдебиеттер 
 
а) негізгі 
 
1.В.В.Полевой. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
2.Б.А.Рубин. физиология растения М.Высшая школа.1989 г. 
 
3.Плоттиков.И.В. О.Б.Шехалевская :Живухина.Е.А.Практикум по физиологий растений Академия М.2001г. 
 
б). қосымша: 
 
4.Лебедов.С.И.физиологии растения агропрмиздат.М. 1988 г. 
 
5.Малый практикум по физиологии растений МГУ 1982 г. 
 
6.Мустакимов.Г.Д. Практикум основы физиологий Таш. 1971 г. 
 
7.Плешков.Б.П. Практикум по биохимий растений М. 1989 г. 
 
Лекцияның мақсаты: Фотосинтез экологиясы мен таныстыру. 
 
Лекция мәтіні: 
 
Фотосинтез экологиясы дегенімізде біз фотосинтез өнімділігінің сырт орта факторлары әсерінде өзгеруін түсінеміз. 
 
Сырт орта факторлары басќа процестер тәрізді фотосинтездің өзгеруіне әсері тиеді. Ол өз ретінде басќа ішкі процестерге әсер етіледі. Соның үшін фотосинтездік кейбір көрсеткіштерімен таныс болуымыз ќажет. 
 
Фотосинтез белсенділігі деп 1м3 жапыраќ көлемінің 1-саѓат ішінде меңгерген СО2 газы немесе пайда болѓан органикалыќ зат мөлшеріне айтамыз. 
 
Фотосинтездің таза өнімділігі деп 1 тәулікте өсімдік жапырақтары көлемінде топталѓан заттың ќұрғақ салмағы мөлшеріне айтамыз. Ол орташа есепте 5-12 гр/м2-ты құрайды. 
 
Фотосинтездің сырт ортаға байланыстығын зерттеуде бірнеше ретте пигменттердің пайда болуында. Көмір қышқылы газы ассимиляциясына тікелей әсер ететін жарықтық сәулені түсіеміз. 
 
Ол фотосинтезде негізгі әрекетке келтіруші күш. Сәуленің 80-850/0 жапырақ пластинкалары жатады, бірақ тек оның 1,5-20/0 фотосинтез процесіне жұмсалады. Қалған энергия трансперация және жылу күйінде таралады.Фотосинтез кеште күшсіз жарыќтада жүреді. 
 
Жарыќ сүйгіш өсімдіктер сәулеге толынуы үшін 10000-40000 Лю сәуле қажет болса, сояда өсетін өсімдіктер үшін 1000 Лю сәуле ќажет болады. 
 
Жарыќтың максимал дәрежеден артыќ болса, хлорофилл және хлотопластар бұзылып, өнімдік төмендейді. Фотосинтезде жұмсалѓан СО2 газының мөлшері тыныс алуда бөлініп шыққан СО2-нің мөлшеріне тең болѓан сәуле дәрежесі жарықтың компенсацион нүктесі дейіледі. 
 
Өсімдіктер өсіп өркендеуінде жарыќтың компенсацион нүктесі, жарықтықтан жоғары болуы тиіс. 
 
Фотосинтез үшін сәуленің спектор ќұрамы да үлкен маңызға ие. 
 
Ќызыл сәуле әсерінде фотосинтез өте белсенді болады себебі 1-квант ќызыл сәуле энергиясы 42ккал/м-ѓа тең, көк сәуле 1 кванттында 70ккал/м энергия бар. Оны хлорофилл жатып әрекеттенеді және фотохимиялыќ реакциялар жүріп пайдаланғанша энергияның бір бөлігі жылу энергиясына айналады, сонымен сәуле өнімділігі төмен болады. Егер қызыл сәулеге 1/4 есебінде көк нұрлар қосылса фотосинтез жылдамдыѓын артады. СО2-нің єсері. Ол фотосинтез үшін ќажетті зат, атмосферада СО2 0,03% -ті құрайды. Жүргізілген тәжірибе нәтижесіне ќараѓанда фотосинтез СО2-нің мөлшері ауада 0,008% болѓанда басталады. С3-тобындаѓы өсімдіктерге ыстыќ ќандыларѓа СО2 газын кіргізу олардың өнімінің артуына алып келгендігін көрсетті. СО2 газы мөлшері С4-тобы(даражарнаќты) өсімдіктеріне әсері жоќ. Оларды (NH4)СО2 мен көркейтірілгенде фотосинтез интенсивтілігінің жоѓары нүктесі СО2 5% болып одан жоғарылағанда интенсивтігінің төмендеуі күзетіледі. 
 
Оның фотосинтезге әсерінің үш жаѓдайы бар. 
 
1.Минималды-бұнда фотосинтез басталады. 
 
2.Оптималды-фотосинтезге ең қолайлы. 
 
3.Максималдың жоғары температура болып одан әрі ќарай фотосинтез тоќтамайды. 
 
Минимал температура солтүстік өсімдіктері үшін –150, тропикалыќ өсімдіктерде 6-80-ты құрайды. Оптимал жаѓдай өсімдіктер үшін 25-30% болып фотосинтез Интенсивтігі жоғары нүктесінде болады. Одан артып фотосинтез интенсивтігі нүктесі басталады. Одан артқанда фотосинтез тоќтайды. Максималды температура шөқ өсімдіктерінде 500-ќа тең болады. 
 
Су фотосинтезде ќатысушы заттардың бірі .Ол фотосинтезде О2 және Н2-нің көзі болып есептеледі. өсімдіктердің сумен ќамтамасыз етілуі өсімдік устица ауыздары жаѓдайын белгілейді. 
 
Су барлыќ биохимиялыќ және физологиялыќ процестерге әсері бар. 
 
Судың тапшылығы заттардың электрон байланыстарына фосфор алмасуында теріс әсерін көрсетеді. 
 
Тамыр ќоректенуі. 
 
Тамыр топыраќтан өте көптеген ќоректік заттарды мењгереді. Ол элементтер жасуша ұлпалардың негізін құрайды. Демек ауамен топыраќпен ќоректену бір-біріне байанысты азот, фосфор, хлоропласт пайда болуында.

- Фотосинтездің күндізгі жүрісі. Фотосинтездік фосфорлау. Фотосинтездің  қараңғылық кезеңдері. Фотосинтез  І,ІІ. Фотосинтездің электрондық  тасымалдау тізбегі.  
 
Дәрістің мақсаты: Фотосинтездің күндізгі және қараңғылық кезеңдерімен, фотосинтез І,ІІ. және фотосинтездің электрондық тасымалдау тізбегімен танысу және осы процестерді түсіну. 
 
Сұрақтар: 
 
1. Фотосинтездік фосфорлау.  
 
2. Фотосинтездің қараңғылық кезеңдері.  
 
3. Фотожүйе І,ІІ. Фотосинтездің электрондық тасымалдау тізбегі.  
 
4. Циклдік және цикл емес электрондардың тасымалдауы. 
 
Күн сәулесiнiң спектрiнiң маңызы. Фотосинтез процесi фотохимияның негiзгi заңдарына бағынатынын алғаш рет К. А. Тимирязев дәлелдеп бердi. Фотохимия заңы бойынша күн сәулесiнiң энергиясы белгiлi мөлшерде жұмыс жасау‚ үшiн өсiмдiк организмiне сiңiрiлуi тиiс. 
 
Кейiнгi кездегi көзқарастарға қарағанда, фотосинтез энергиясы үш кезеңнен тұратыны байқалады. Бiрiншi кезең — хлорофилл сiңiрген күн сәулесiнiң энергиясын фотохимиялық жолмен суды ыдыратуға («фотолизге») жұмсайды. Бұл кезде су ыдырайды да одан сутегi және оттегi бос күйiнде бөлiнiп шығады. Екiншi кезеңде тотьтғу-тотықсыздану реакциялары етедi. Бұлардың өтуi үшiн хлорофилден басқа электрондарды тасымалдайтын цитохромдар мен т.б. тасымалдаушылар қатынасады.. Электрондар күн сәулесiнiң энергиясы арқылы судан НАДФ-қа жеткiзiледi. Сөйтiп НАДФН2, сонымен бiрге АТФ синтезделедi. Оларда күн сәулесiнiң энергиясы жиналады. 
 
Үшiншi кезең — синтезделген НАДФН2 және АТФ-тың энергиясы көмiрқышқыл газын көмiрсуларға дейiн тотықсыздандыруға жұмсалады. Фотосинтез процесi кун сәулесiнiң әртүрлi спектрiнде әр қилы қарқындықпен өтедi. Өйткенi әртүрлi спектрде әр энергияның мөлшерi түрлiше болады. Бiр сөзбен айтқанда, күн сәулесi жарқырап тұрғанымен, оның химиялық әрекетшiлдiгi төмен болуы да, сондай-ақ оған керiсiнше арта түсуi де мүмкiн. 
 
Хлорофилл күн сәулесiн мол қабылдайтын болса да өсiмдiктер көмiрқышқыл газын сiңiрмейдi. Бұл мәселенi К. А. Тимирязев эксперимент арқылы шешкен болатын. Күн сәулесiнiң қызыл спектрiн әсiресе хлорофилл мол сiңiредi. өйткенi оларда энергия көп. Сондықтан да қызыл спектрде көмiрқышқыл газы тез арада көмiрсуларға айналады. 
 
К. А. Тимирязев энергия сақталу заңының фотосинтез үшiн толық қолданылатынын дәлелдеп берді. Фотосинтездiң жоғарғы шектерi: бiреуi — қызыл, ал екiншiсi, аз мөлшердегiсi — көкшiл, күлгiн сәулелерде болатынын анықтады. 
 
Фотосинтез процесiнде көмiрқышқыл газындағы көмiртегiнiң молекулалары көмiрсуға дейiн тотықсыздану үшiн сутегiнiң төрт атомы қажет. Ол атом судың екi молекуласынан шығады.  
 
Қатты күйдегі хлорофилл көгілдір – қара түсті аморфты зат. 
 
Хлорофилдер орг. ерткіштерде – этил эфиринде, бензолда, хлороформда, ацетонда, этил спиртінде жақсы еріп, петролейн эфирінде нашар, ал суда ерімейді. 
 
Қолданылған әдебиеттер тізімі: 
 
1.Ж. Қалекенұлы Өсімдіктер физиологиясы. Алматы, 2004 ж. 
 
2.Н. М. Мухитдинов, Ә. Бегенов, С. Айдосова Өсімдіктер морфологиясы мен анатомиясы. Алматы, 2003 ж. 
 
3.К. С. Сағатов Өсімдіктер физиологиясы. Алматы, «Ғылым», 2002 ж. 
 
 
8 дәріс - Циклдік және цикл емес электрондардың тасымалдауы. Кальвин циклі (С3- фотосинтез жолы). Хэтч-Слэк циклі (С4- фотосинтез жолы). 
 
Дәрістің мақсаты: Кальвин циклі (С3- фотосинтез жолы). Хэтч-Слэк циклдері (С4- фотосинтез жолы) механизмімен танысу. 
 
Сұрақтар: 
 
1. Циклдік және цикл емес электрондардың тасымалдауы.  
 
2. Кальвин циклі (С3- фотосинтез жолы).  
 
3. Хэтч-Слэк циклі (С4- фотосинтез жолы). 
 
Фотосинтездiң фотохимиялық кезеңi дегенiмiз — күн сәулесiнiң электромагниттiк энергиясының химиялық байланысқан энергияға өзгеруi. Ең алдымен фосфорлы байланысты аденозинтрифосфор қышқылы (АТФ) түзiледi. АТФ-та химиялық жолмен байланысқан энергия мол болады. Пигменттердiң жүздеген молекулалары сiңiрген сәуле кванты энергияларын a - хлорофилiне бередi. Хлорофилдiң ондай молекуласы өте әрекетшiл келедi де: реакцияға тез түседi. Ол процестердi жылдамдатып, өзiнiң құрамындағы электрон энергиясын екiншi бiр жаңадан пайда болған қосылыстарға апарады. Соның нәтижесiнде хлорофил молекулалары тотығады. Хлорофилдерден бөлiнiп шыққан электрондар электрон-транспорт тiзбегi деп аталатын жүйеге келедi. Электрондарды арнаулы тасымалдаушылар қабылдап алып, онымен тотығу-тотықсыздандыру реакциясын жүргiзедi. Электрондар бiр қосылыстан екiншi бiр қосылыстарға өткенде олардан көптеген энергия бөлiнiп шығады. Осы энергиялар АТФ-тың құрамында жиналады. Күн сәулесiнiң квант энергиясының АТФ-қа жиналуын фотосинтездiк фосфорлану деп атайды. Фотосинтездiк фосфорланудың циклсiз және циклдi деп аталатын екi түрi бар. Электрондардың циклдi жолмен тасымалдануында хлорофилл молекуласындағы электрондар энергиясын акцепторға бергеннен кейiн қуатын азайтып, қайтадан хлорофилл молекуласына қосылады. Ал циклсiз электрондардың тасымалдануында, олардың күшi суды ыдыратуға немесе оны фотолиздеуге кетедi. Ал судан белiнiп шыққан электрон немесе сутегi атомдары НАДФ-қа келiп қосылып, оны тотықсыздандырады (НАДФ - Н20) айналады. 
 
Электрондардың циклсiз түрдегi ағуына екi фотожүйе бiрдей қатынасады. Сәуле квантының энергиясы П680-нен П7оо -қа қарай ағып өтедi. П7оо энергияны қабылдаушы ролiн атқарады. Хлорофилдiң электрондары төменгi деңгейден жоғары деңгейге көтерiледi (S1*) П7оо-дегi қозған молекуласы электрондарын фотохимиялық реакцияға тең бередi. Электроннан айрылғаннан кейiн П7оо тотығады да, тек оң зарядпен зарядталады.  
 
Қозған хлорофилл молекулаларының электрондары НАДФ-қа қарай ағылады. Олар тотығу-тотықсыздану потенциалының неғұрлым жоғары деңгейiне дейiн көтерiлуге мөжбүр болады.  
 
Қолданылған әдебиеттер тізімі: 
 
1.Ж. Қалекенұлы. Өсімдіктер физиологиясы. Алматы, 2004 ж. 
 
2.Н. М. Мухитдинов, Ә. Бегенов, С. Айдосова. Өсімдіктер морфологиясы мен анатомиясы. Алматы, 2003 ж. 
 
3.К. С. Сағатов.Өсімдіктер физиологиясы. Алматы, «Ғылым», 2002 ж. 
 
 
9 дәріс - Өсімдіктің СО2 мен ассимиляциялық жолының ерекшеліктері С3 және С4 топтарының экологиялық маңызы. Фототыныс алу. 
 
Дәрістің мақсаты: Өсімдіктің СО2 мен ассимиляциялық жолының ерекшеліктері С3 және С4 топтарының экологиялық маңызымен таныстыру.  
 
Сұрақтар: 
 
1. Жасаңшөптер тұқымдастарындағы органикалық қышқылдар метоболизмі..  
 
2. Фотосинтез процесінің реттелуі. Жапырақтағы және тұтас өсімдіктегі реттелу. 
 
3. Фотосинтез процесіне ішкі және сыртқы жағдайлардың әсері. 
 
4. Фотосинтез және түсім. 
 
Хемосинтез. Жарық энергиясы әсерiнен органикалық зат түзiлетiн фотосинтезден басқа, синтездеудiң химиялық тотығу энергиясы арқылы пайда болатын да жолы бар. Мұны орыс ғалымы С.Н. Виноградский (1887) ашып, хемосинтез деп атаған. 
 
Бактериялардың кейбiр түрлерiнде ғана хемосинтездiк қабілетi болады, мысалы, күкiрт бактериясы. Күкiрт бактериясы әр түрлі суларда тiршiлiк етедi және күкiрттi сутегiн күкiртке күкiрт қышқылына дейiн тотықтырып, күкiрттiң химиялық тотығу энергиясы арқылы көмiр қышқыл газ бен судан органикалық заттар синтездейдi.  
 
Күкiрттi сутегi жетiспеген жағдайда күкiрт қышкылына дейiн тотығатын күкiрт бактерияларының клеткаларында күкiрт болады. Күкiрт бактерияларының күкiрт айналу процесіндегі маңызы зор. Жасыл өсiмдiктер күкiрт қышқылы тұздары түрiнде сiңiрген күкiрт тотықсызданып белоктар құрамына енедi. Жануарлар өлексесi мен өсiмдiктер қалдықтарының шiру бактерияларымен ыдырауы кезiнде күкiрт күкiрттi сутегi түрiнде бөленеді. Сондай-ақ күкiрттi сутегi вулкан әректі нәтижесiнде де бөлiнедi. Күкiрт бакриялары күкiрт қышқылына дейiн тотықтырған күкiрттi жасыл өсiмдiктер бойына сiңiре алады. Күкiрттiң табиғатта айналымы осылай жүзеге асады. 
 
Күкiрт бактериялары Қара теңізде зор роль атқарады. Қара теңiзде күкiрт сутегiнiң көп мөлшерi судың төменгi қабаттарында мол болғандықтан, тiршiлік 150—200 м тереңдiкке дейiн ғана болады. Күкiрттi сутегi тотықтыратын күкiрт бактерияларының болуы өзге организмдерге теңiздiң үстiңгi қабаттарында орын тебуiне мүмкiндiк бердi.