Физиология растений

  Этилен образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах. Его способны синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях, в тканях, которые быстро делятся или растягиваются. Зрелые ткани синтезируют его значительно меньше. Однако ткани всех возрастов способны продуцировать много этилена в ответ на ранение, дефицит воды, высокие и низкие температуры, ультрафиолетовое облучение.

 Этилен синтезируется из метионина. Промежуточным продуктом является 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК), образование которой зависит от концентрации кислорода. Фермент, ответственный за ее синтез, не образуется в анаэробных условиях. Образование этилена стимулируют ауксин и цитокинины.

Этилен легко окисляется. Окисление этилена до этиленгликоля (НОСН2—СН2ОН) под действием КМпО4 используется для удаления его из атмосферы контейнеров, в которых транспортируются плоды и цветы. Удаление этилена снижает скорость созревания транспортируемых плодов и раскрывания цветков.

 Этилен в норме абсолютно необходим для созревания плодов, синтезируясь в клетках самого плода. Для начала созревания его концентрация должна увеличиться в три раза. Если существенно уменьшить его биосинтез, то можно значительно удлинить сохранность плодов и избежать таким способом перезревания и загнивания фруктов и овощей.

 Этилен - гормон механического стресса. Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Например у проростка, пока он не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикальной петельки. Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанавливается. Но если препятствие слишком крупное, то продукция этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек. В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают апикальную меристему и начинается развитие листьев.

 Этилен стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, так как он ингибирует синтез и передвижение ауксина, подавляющего опадение и вызывает образование отделительного слоя в основании черешка или цветоножки, т.е. этилен регулирует явление листопада. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Под действием этилена расположенные здесь клетки увеличиваются в размерах, в них синтезируются целлюлаза и пектиназа, разрушающие клеточные стенки. В результате связь между клетками ослабевает и лист или цветок опадают. Получение трансгенных декоративных растений (петунии) с пониженным синтезом этилена приводит к увеличению продолжительности жизни цветков в 3—4 раза.

 Этилен способствует заживлению ран. Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Однако каучук не "застывает" внутри млечников. Но стоит растение повредить, на поверхность выступает латекс, который быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или приклеивает их к капельке выступившего каучука. Латекс застывает под действием этилена. Кроме того, под действием этилена активизируется особая ткань - раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения. Размеры и место образования раневой перидермы отличаются у разных растений. У фасоли активизируется раневая перидерма в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа во имя безопасности целого растения.

 Этилен может вызвать  прорастание в темноте семян,  нуждающихся в свете для выхода  из состояния покоя.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  7.  Анатомо-физиологические особенности ксерофитов и мезофитов.

 

 Ксерофиты. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков.

     Неблагоприятный  водный режим растений в сухих  местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды  при ее недостатке в почве  и, во-вторых, увеличением расхода  влаги на транспирацию при  большой сухости воздуха и  высоких температурах. Следовательно,  для преодоления недостатка влаги  возможны разные пути: увеличение  ее поглощения и сокращение  расхода, кроме того, способность  переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами  при адаптации к сухости, но  у разных растений в неодинаковой  степени, в связи, с чем некоторые  авторы различают два основных  способа преодоления ксерофитами  засухи: возможность противостоять  иссушению тканей, или активное  регулирование водного баланса,  и способность выносить сильное  иссушение.

      В зависимости  от структурных черт и способов  регулирования водного режима  различают несколько разновидностей  ксерофитов (по Генкелю П.А.): эуксерофиты,  гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

    К группе ксерофитов  относят и суккуленты – растения  с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы,  алоэ) и стеблевые, у которых  листья редуцированы, а наземные  части представлены мясистыми  стеблями (кактусы, некоторые молочаи).

    Ксерофиты с  наиболее ярко выраженными ксероморфными  чертами строения листьев имеют  своеобразный внешний облик, за  что получили название склерофитов.  Облик типичного склерофита легко  представить на примере чертополоха  – Carduus crispus и пустынных полыней,  ковылей, саксаулов.

   Для ксерофитов  большое значение имеют разнообразные  структурные приспособления к  условиям недостатка влаги. Корневые  системы обычно сильно развиты,  что помогает растениям увеличить  поглощение почвенной влаги. По  общей массе корневые системы  ксерофитов нередко превышают  надземные части, иногда весьма  значительно. Так, у многих  травянистых и кустарниковых  видов среднеазиатских пустынь  подземная масса больше надземной  в 9-10 раз, а у ксерофитов  памирских высокогорных холодных  пустынь – в300-400 раз. Корневые  системы ксерофитов часто бывают  экстенсивного типа, то есть растения  имеют длинные корни, распространяющиеся  в большом объеме почвы, но  сравнительно мало разветвленные.  Проникновение таких корней на  большую глубину позволяет ксерофитам  использовать влагу глубоких  почвенных горизонтов, а в отдельных  случаях – и грунтовых вод.

       У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

   Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

   1.Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

  2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

  3. Защита  листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или  воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

    Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

  4.Усиленное развитие механической ткани.

Клетки тканей листьев  у ксерофитов отличаются мелкими  размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается  внутренняя испаряющая поверхность  листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа – это одновременно и черты световой структуры. Так  у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих  сторон.

    Мезофиты. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

   Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой – Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная – Beckmannia eruciformis).

   Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога – Impatiens nolitangere). С другой стороны в местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная между мезофитами-ксерофитами, - ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний: клевер-белоголовка – Trifolium montanum, подмаренник желтый – Galium verum и другие.

    Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники – тюльпаны, гусиные луки; однолетники – маки, вероники). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды – в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа. Сюда относятся виды родов Crocus, Scilla и другие.

   По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы – психрофиты и криофиты.

   Психрофиты – растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов есть травянистые растения (например злаки северных лугов: белоус – Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая –Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск – Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы – Salix polaris, S. herbacea).К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.