Учение Ч.Дарвина - основа современной теории эволюции

Дарвин подчеркивал  особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает  свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как  мостик между искусственным и  естественным отбором. Искусственный  отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс  формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного  процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными  признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти  важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как  движущем и направляющем факторе  исторического развития органического  мира -  
центральная часть теории эволюции Дарвина.

В основе естественного  отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами  и их связь с окружающей средой.

Борьба  за существование

В природе постоянно  наблюдается тенденция к неограниченному  размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие  между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого  состояния в результате сложных  и разнообразных взаимоотношений  с другими живыми существами и  факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о  борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Межвидовые взаимоотношения  чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических) связей (растения и растениеядные животные; жертва и хищник; хозяин и паразит), а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе за места обитания, размножения. В одних случаях можно наблюдать более жесткие отношения между разными видами, в других - менее острые, а в третьих - относительно мирные. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории.

Внутривидовые взаимосвязи  также довольно сложны (взаимоотношения  между особями разного пола, между  родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального  развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений  имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями  неорганической внешней среды возникает  в зависимости от климатических  и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы  борьбы за существование в природе  осуществляются не изолированно - они  тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными  и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл  содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи  организмов" в процессе их жизни  и развития. Академик И. И. Шмальгаузен  борьбу за существование относил  к числу главных факторов эволюции.

Естественный  отбор

Естественный отбор  в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит  в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную  общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается  сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении  видов" Дарвин дает такое определение  естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором  выживают и оставляют потомство  наиболее приспособленные особи  каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Постоянные изменения  условий внешней среды в течение  длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе  происходят постоянная избирательная  элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания  происходит сочетание признаков  двух разных форм. Так из поколения  в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения  и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением  адаптивных изменений в организме  происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние  и внутренние органы, на их структуру  и функцию. В этом проявляется  созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются  и становятся характерными адаптивными  признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор. Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

1. борьба между самцами за самку
2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих  типов полового отбора различаются  между собой. При первой форме  отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах  естественный отбор может идти с  различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору:

• многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
• достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
• интенсивность размножения и скорость смены поколений;
• неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
• изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

• широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем  виде схема действия естественного  отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они  отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием  искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.