Шпаргалка по "Физиологии растений"

28.Морфогенетическое  значение красного и дальнего красного света. Фитохром.

Физиологически важные области спектра. Поскольку жизнь  растений зависит от фотосинтеза, они  должны оценивать количество и качество света. Согласно физическим принципам, есть предел энергии кванта для преобразования в световых реакциях фотосинтеза: фотосистема I поглощает и преобразует кванты из красной области спектра при λ ≤ 700 нм, а фотосистема II – при λ ≤ 680 нм. Если зелёные растения освещать более длинноволновыми (λ >700 нм) квантами, растение погибнет: энергии этих квантов недостаточно для световой стадии фотосинтеза. Т.о., красные лучи можно разбить на две резко отличающиеся области – собственно красную, пригодную для фотосинтеза (λ ≤ 700 нм), и дальнюю красную, для фотосинтеза не пригодную (λ >700 нм). Дальний красный свет и темнота должны приводить к похожим ответам – это сигнал, что условий для фотосинтеза нет.

ФИТОХРОМ.  Для оценки качества и количества квантов в красной области у растений есть фоторецептор фитохром, состоящий из фитохромобилина (пигмент) в комплексе с белком. Фитохром может находиться в двух основных формах: красной Фкр (660) и дальней красной Фдкр (730). «Красные кванты» (λ ≤ 660 нм) поглощаются красной формой фитохрома, и происходит переход ФкрàФдкр. Появление Фдкр под действием света с λ = 660 нм – сигнал о том, что свет пригоден для фотосинтеза. Дальняя красная форма фитохрома Фдкр переходит в Фкр при действии света с λ = 730 нм, и самопроизвольно в темноте (этот переход медленнее). Появление Фкр под действием света с λ = 730 нм или в темноте – сигнал о том, что условий для фотосинтеза нет. Фитохромная система похожа на переключатель: если есть кванты с λ = 660 нм, то система ожидает сигнала от λ = 730 нм, и наоборот. В полной темноте чувствительность растений к свету возрастает: содержание фитохрома увеличивается. Как только растения переносят на свет, концентрация фитохрома уменьшается. На основании сигналов фитохромной системы растение изменяет стратегию роста: готовится к фотосинтезу или все силы расходует на рост; приступает к цветению или к листопаду; семена прорастают или дожидаются более благоприятного освещения и т.д.

29.Вода и  её роль в жизни растений: общий  обзор.

Жизнь на Земле зародилась в первичном океане и для первых организмов вода стала не только средой обитания, но и основой их внутренней среды. Последующее эволюционное развитие жизни также происходило в водной среде. С возникновением суши и появлением наземных растений и животных огромное значение воды в процессах жизнедеятельности не было утрачено. Существование современных организмов мы тоже не можем представить себе без воды.

Среди химических соединений, входящих в состав клеток растений, животных и прокариот, вода в количественном отношении доминирует. Её содержание в клетках мезофитов (растений зоны умеренного климата) составляет 85-99% (в расчёте на сырую массу) в зависимости от вида растения, ткани и условий окружающей среды.

Вода, содержащаяся в  растениях в столь больших  количествах, выполняет множество  функций:

• Водная фаза в системе «почва – корень – стебель – лист – атмосфера» образует непрерывную среду, благодаря и при участии которой осуществляется перенос веществ между различными частями этой системы;

• Вода для реагирующих веществ является растворителем, взаимодействие веществ в реакциях метаболизма происходит в водной среде;

• Вода образует гидратные оболочки биополимеров и участвует в формирование их молекулярной структуры;

• Вода подвергается химическим превращениям в некоторых жизненно важных процессах, например окислению и образованию молекулярного кислорода при фотосинтезе;

• Обладая высокой удельной теплоёмкостью, вода сглаживает колебания температуры растительных тканей при резких колебаниях температуры окружающей среды;

• Вода препятствует перегреву растений за счёт её испарения с поверхности надземных органов, главным образом листьев, - процесса, получившего название транспирации;

• Благодаря явлению осмоса и наличию у растительных клеток относительно жёстких клеточных стенок, вода поддерживает в клетках положительное тургорное давление, придавая им нужную форму, и отвечает за их растяжение при росте.

 

30. Приспособление  растений к засухе.

Недостаток воды в  растительных тканях возникает, когда  расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьёзные нарушения в 1-ю очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жёстким стрессовым воздействием. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи с/х культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно или запасать её.

У раст-ных орг-мов  имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью к-рых удаётся переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая, т.о., необходимую степень гидратации своих клеток и органов (суккуленты). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты).

У нек-рых видов растений в условиях засухи даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей группе относят растения, к-рые «избегают» засухи за счёт организации своего жизненного цикла т.о., чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.

 Многие виды растений  резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается  большое количество влаги, до  наступления засушливого лета. У  них формируется большая листовая  поверхность и быстро развивается  мощная корневая система, к-рая  выбирает всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл, или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, т.к. он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счёт формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то раст-му орг-му лучше удаётся приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.

Совсем другая стратегия  развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются  большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество.

Одной из самых ранних реакций раст-ных орг-мов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, к-рая вызывает закрывание устьиц и т.о. снижает потерю воды при транспирации. При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество фотоассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ и различных стрессовых белков (осмотин, пролин).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

31.Свойства  кутикулы и кутикулярная транспирация.

Испарение воды в атмосферу  из клеточных стенок эпидермиса листа называют кутикулярной тран-цией. У большинства растений тран-ция осуществляется в основном через устьица, и лишь незначительная доля воды испаряется с поверхности листьев. Испарение воды с поверхности листа – процесс не регулируемый, поэтому растения избегают кутик-ную тран-цию. В связи с этим эпидермис листьев мезофитов и ксерофитов покрыт хорошо развитой кутикулой.

При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа  обычно незначительны по сравнению  с общей тран-цией. Однако если устьица закрыты (во время засухи), К.Т приобретает важное значение в водном режиме растения.

Кутикула является внешним  защитным покрытием клеток эпидермиса листьев и молодых стеблей. Она  защищает растения не только от потери воды, но также представляет собой барьер для бактерий и грибов. В состав кутикулы входят кутин и воска – именно эти гидрофобные соединения уменьшают потерю воды и блокируют проникновение патогенных грибов и бактерий. Кутикула представляет собой трёхслойную структуру. Поверхность кутикулы покрыта тонким слоем воска. Её средний слой, называемый кутикулярный, включает кутин, воска и углеводороды, которые смешиваются с элементами клеточной стенки.

Кутин – это полимер, состоящий из гидроксижирных кислот, связанных между собой эфирными связями в прочную трёхмерную сеть. Эти жирные кислоты могут содержать от 16 до 18 углеродных атомов, а также гидроксильные остатки и одну двойную связь.

Воска не являются полимерами. Это  смесь алканов, жирных кислот и спиртов  и их эфиров. Они имеют длинную  алкильную цепь (25-35 углеродных атомов) и обладают высокогидрофобными свойствами. Воска синтезируются в эпидермальных клетках. На поверхности клеток она часто кристаллизуются.

Интенсивность К.Т. зависит  от толщины кутикулы: у молодых  листьев с тонкой кутикулой он составляет 50%, у зрелых листьев с мощной кутикулой -10% от всей тран-ции, в стареющих листьях кутикулярное испарение воды вновь возрастает из-за нарушения и растрескивания кутикулы.

 

32.Регуляция  устьичной транспирации.

Процесс испарения воды растением получил название транспирации. Тран-ция это необходимое условие для возникновения и хранения тока воды. Тран-ция предотвращает перегрев листьев, поддерживает ткани листьев в рабочем состоянии, способствует сохранению сосущей способности клеток. Величина тран-ции зависит от количества устьиц, степени их открытости, строения эпидермиса, степени развития проводящих тканей; насыщенности протоплазмы водой; интенсивности освещения, t° и влажности воздуха, содержания минер-х веществ, а именно азота и т.д.

Устьичная тран-ция – 4 стадии:

1. Передвижение воды из сосудов в клеточные стенки клеток мезофилла.

2. Испарение с поверхности клеток мезофилла.

3. Диффузия водяных паров в полости листа.

4. Выход водяных паров в атмосферу через устьица.

Поскольку листья растения формируют большую часть его поверхности, тран-ция происходит в основном через листья. Вода, попав в листья, испаряется из ксилемных окончаний и клеточных стенок. Пары воды, диффундируя через межклеточные воздухоносные полости, достигают устьиц и оттуда проникают в атмосферу. Замыкающие клетки устьиц, изменяя ширину устьичной щели, регулируют скорость тран-ции так же, как и газообмена растения в целом. Открытые на свету устьица не только обеспечивают приток СО₂  в листья, но и создают благоприятные условия для тран-ции. Чем интенсивнее тран-ция, тем выше скорость движения сока по ксилеме, а, следовательно, и скорость доставки фотосинтезирующим клеткам необходимых веществ. Одним из наиболее важных аспектов устьичной регуляции является прямая зависимость ширины устьичной щели от водного потенциала почвы. Когда водный потенциал почвы снижается (условия водного дефицита или почвенного засоления), клетки растения, в том числе замыкающие клетки устьиц, теряют воду. Снижение оводнённости замыкающих клеток приводит к утрате их тургора, закрытию устьиц, что предотвращает избыточную потерю воды растением.

 

33. Лист как  орган транспирации.

Основным транспирирующим  органом является лист. Средняя толщина  листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные  клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объема листа. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласт. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

У многих растений (75% видов), в том  числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация. Кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной. Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации можно разделить на ряд этапов:

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок.