Шпаргалка по "Физиологии растений"

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты — хлорофиллы (от греч. «хлорос» —  зеленый и «филлон» — лист). В  настоящее время известно около  десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению  среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам. В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спирит — метилового и фитола, поэтому хлорофилл является сложным эфиром.  Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения данного соединения определяется его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). Хлорофилл обладает способностью к флуоресценции. Флуоресценция представляет собой свечение тел, возбуждаемое освещением и продолжающееся очень короткий промежуток времени (10-8—10-9 с). Свет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хлорофилл обладает красной флуоресценцией. Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и цианобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки. Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза.

23. Путь углерода  в фотосинтезе.

В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается  необходимый урофень АТФ и  НАДФ. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО₂ восстанавливается до углевода. Побочный продукт световой фазы – О₂. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление СО₂ до глюкозы, свет в этом роли не играет, но участвует в регуляции.

С₃ –фотосинтез – цикл Кальвина или восстановительный пентозо-фосфатный цикл состоит из 3-х стадий. В 1-й стадии к рибоза -1,5бифосфату присоединяется СО₂ под действием фермента. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропластов. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающиеся на 3 молекулы трифосфоглицериновой кислоты (ФГК). На 2-й стадии ФГК в 2 этапа восстанавливается: сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФ окисляется до альдегидной группы. В 3-й стадии образуется молекула органического вещества с участием 5 молекул ФГК, 18 АТФ, 12 НАДФ.

С_{4 –} путь фотосинтеза: при изменении анатомии листа (обкладка вокруг проводящего пучка) происходит отложение органического вещества в клетки обкладки. При фотосинтезе не происходит потери НАДФ, молекул АТФ увеличивается до 30. Процесс фотосинтеза замедлен, т.к. устьица как правило закрыты, сто препятствует поступлению СО₂ в лист.

САМ – фотосинтез (crassula akit metabolit) Цикл Кальвина происходит раздельно во времени, что максимально экономит воду и оправдан при стрессовых жизненных ситуациях.

24. Путь углерода  у растений С4 – типа (путь  Хетча-Слэка): био-химический и морфофизиологический  аспекты.

Австралийскими учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.

В цитоплазме клеток мезофилла  фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО₂ к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелево-уксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО₂. СО₂ включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту. Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.

25.С3-путь фотосинтеза. (цикл Кальвина)

Этот путь ассимиляции  СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих  растений. Он был назван циклом Кальвина в честь американского биохимика  М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и изучил его в 1946-1956 годах  с помощью метода меченых атомов и хроматографии. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза:

1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО₂ и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО₂. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).

3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО₂ и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.

Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА  и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием се-догептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединя-ется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.

Шестая молекула 3-ФГА  используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.

Среди продуктов фотосинтеза  обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты.

26. Каротиноиды:  структура, свойства, роль в процессах  фотосинтеза.

Каротиноиды — это  желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена, поглощающие  коротковолновую часть видимой  области спектра(400-500нм) и выполняющие ряд очень важных функций в фотосинтезе. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы, каротин превращается в 2 молекулы витамина А. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Каротиноиды присутствуют в мембранах у всех фотосинтезирующих организмов, где они выполняют ряд важнейших функций в процессе фотосинтеза:

• антенную (дополнительные пигменты в процессе поглощения солнечной энергии),

• защитную (предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления)

•  фотопротекторную (предохраняют реакционный центр от мощных потоков энергии при высоких интенсивностях света и стабилизируют липидную фазу тилакоидных мембран, защищая её от переокисления).

27.Две фотосистемы (Ф-1 и Ф-2): участники и их характеристики.

Чтобы растение «почувствовало»  квант света, необходимы пигмент-белковые комплексы (фоторецепторы), поглощающие  в данной части спектра и преобразующие  квант в биохимический потенциал, т.е. должна произойти фотохимическая реакция.

Световой этап фотосинтеза  условно можно разделить на две  стадии. 1-я включает первичные световые реакции, связанные с процессами разделения зарядов и переноса электронов  в реакционных центрах. На 2-ой световой стадии фотосинтеза протекают биохимические процессы, в ходе которых образуется сильный восстановитель НАДФ, синтезируется АТФ, а при фотоокислении воды в виде побочного продукта выделяется О2.

Фотосистемы: Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Роберт Эмерсон, изучая зависимость эффективности фотосинтеза от длины волны света. У хлореллы он анализировал влияние света на квантовый выход фотосинтеза, т.е. количество молекул О₂, выделяющихся при фотосинтезе в расчёте на 1 квант поглощённой энергии.

Эффект усиления Эмерсона. Р.Л.Эмерсон и его сотрудники установили, что у хлореллы наиболее эффективным  для фотосинтеза был красный  свет в диапазоне 650-680 нм и синий  свет в диапазоне 400-460 нм, т.е. тот свет, который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом. В последующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с дл. волны 650-680 нм, квантовый выход достаточно высок. Однако при дальнейшем увеличении дл. волны света (свыше 685 нм) квантовый выход фотосинтеза резко падает. Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650нм), и длинноволновым (700 нм) красным светом, суммарный эффект будет выше, чем при действии каждого вида лучей в отдельности. Это явление получило название «эффект усиления Эмерсона». Именно эти опыты послужили основанием Эмерсону предположить, что для световых процессов фотосинтеза необходимо взаимодействие двух фотосистем. В дальнейшем удалось выделить и изучить комплексы, входящие в состав фотосистемы 1 и фотосистемы 2.

Состав  фотосистем 1 и 2.  Образование НАДФ, АТФ и О₂ в ламеллах хлоропластов происходит при переносе электронов по цепи переносчиков. Для переноса необходимо, чтобы каждый переносчик поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая, т. о. перенос энергии эл-нов по цепи. Восстановление означает присоединение эл-на к молекуле переносчика, а окисление – потерю эл-на молекулой. Любой этап переноса эл-на сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос эл-на сопровождается переносом протона.

Реакционный центр Ф- 2: включает кислородовыделяющий комплекс; первичный донор эл-нов – хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм; первичный акцептор эл-нов феофитин а (производное хлорофилла в к-ром атом Мg замещён протонами); вторичные акцепторы – молекулы менахинона. Ядро реакционного центра фотосистемы 2 составляют два мембранных белка (D1 и D2). Оба этих белка служат основой для связывания большинства простетических групп, выполняющих функции переноса эл-нов.  Другие белки Ф-2 обслуживают светособирающий комплекс или участвуют в выделении кислорода при фотоокислении воды.

Реакционный центр Ф-1 включает первичный донор эл-нов – хлорофилл а с максимумом поглощения 700нм; первичный акцептор – хлорофилл а (А0); промежуточный акцептор – филлохинон (А1); вторичные акцепторы – белки, содержащие железо-серные кластеры. От вторичных акцепторов эл-ны поступают на водорастворимый железосерный белок ферредоксин (Фд), а затем на растворимый флавопротеин – ферредоксин-НАДФ-редуктазу.