Понятие о популяции. Популяционная структура вида

1.Понятие о  популяции. Популяционная структура  вида 
Каждый вид организмов утверждает себя в окружающей среде не как простая сумма особей, а в форме группировок, представляющих собой единое функциональное поле – популяцию.  
Эта закономерность получила название «правило объединения в популяции», которое было сформулировано в 1903 г. Слово популяция произошло от латинского «популюс» - народ, население. Популяция – это население одного вида на определенной территории с общим генофондом, одинаковой морфологией и одинаковым жизненным циклом. 
Популяция – это группа особей одного вида, обитающих на общей территории в сходных экологических условиях, свободно скрещивающихся и способных поддерживать свою численность необозримо длительное время, относительно изолированная от других популяций. 
Если особи одного вида постоянно перемещаются на обширных пространствах, то такой вид имеет небольшое число крупных популяций (северные олени, песцы). Границы между ними проходят по крупным географическим преградам (реки, хребты и др.). подвижный вид с небольшим ареалом может быть представлен только одной популяцией. При слабой способности к перемещению формируется множество популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных особей их число находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Степень их обособленности разная. В некоторых случаях они резко разделяются территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве (оазисы, долины рек в пустыне). При сплошном поселении выделить границы между популяциями можно условно между областями с высокой плотностью (малый суслик в степях, божья коровка семиточечная). В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо выраженными, так и со смазанными границами (клоп черепашка). Между популяциями может быть достаточно регулярный либо эпизодический обмен особями. Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов. Таким образом, популяции служат элементарными эволюционирующими структурами. Популяция является первой надорганизменной биологической макросистемой. 
Широкое распространение в экологии получила концепция иерархии популяций в зависимости от размеров занимаемой территории. По Н.П. Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Так как ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными географическими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Географическая популяция – это группа особей, населяющих территорию с однородными географическими условиями существования. Они довольно основательно разграничены и относительно изолированы (популяции белки в Сибири и Беларуси). Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то внутривидовые группировки, приуроченные к ним, называются экологическими популяциями. Они слабо изолированы друг от друга и обмен генетической информации в них происходит чаще, чем между географическими популяциями, которые они формируют в совокупности. Поскольку в пределах биотопа корм распределяется неравномерно, то совокупности особей вида, населяющих участки с однородными условиями и определенным количеством корма, называются элементарными популяциями, а сами участки биотопа – стациями. Стации бывают: 1) стации переживания – это стации, богатые кормом; и 2) стации расселения – это стации, бедные кормом. Экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, - зависимыми. Если в биотопе соотношение стаций переживания и стаций расселения примерно равное, то экологическая популяция, населяющая данный биотоп, называется полузависимой. Элементарные популяции в совокупности формируют экологические популяции.  
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Нередко в природе границы между элементарными популяциями стираются. Следовательно, каждый вид слагается из того или иного числа относительно изолированных популяций. Однако изоляция не бывает абсолютной, в результате чего поддерживается их общность в пределах вида. 
По В.Н. Беклемишеву, выделяют несколько типов популяций, используя разные критерии. По особенности к самовоспроизведению различают постоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, т.е. не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда приток извне существенно повышает их численность, но они могут сохраняться и без него. Временные популяции называют зависимыми, длительность их существования зависит от иммигрантов. По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов. 
2. Характеристика свойств популяции 
Любая популяция характеризуется двумя категориями свойств, поскольку, являясь самостоятельной биологической системой, она состоит из отдельных составных компонентов – организмов, которые привносят в нее свои свойства. 
Биологические свойства популяции – это такие свойства, которые присущи как популяции, так и составляющим ее организмам. Они характеризуют жизненный цикл популяции. Популяция, так же, как и отдельный организм, растет, дифференцируется, саморегулируется, стареет и отмирает. 
Групповые свойства популяции – это такие свойства, которые присущи популяции как самостоятельной биологической системе и не присущи отдельно взятому организму входящему в ее состав. Особь рождается, стареет, умирает, но применительно к ней нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре и т. д. – характеристиках имеющих смысл только на групповом уровне. 
Групповые свойства популяции в свою очередь подразделяются на два вида:

1.  
   статистические свойства 
2.  
   динамические свойства. 
   2.1 Статические свойства популяции 
   Статические свойства – это такие свойства, которые можно охарактеризовать любой конкретный момент. К ним относятся: численность, плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура.  
   Численность – это общее количество особей, обитающих на данной территории или в данном объеме биотопа. Она зависит от целого ряда свойств популяции и факторов окружающей среды. 
   Численность унитарных организмов можно рассчитать по следующей формуле: 
   No = Nt + B – D + С – Е, 
   где No – число особей в данный момент; Nt – число особей, находившихся в данной популяции в предыдущий момент; B – число особей, родившихся за время t; D – число особей, погибших за время t; С – число особей, иммигрировавших в популяцию за время t; Е – число особей, эмигрировавших из популяции за время t. 
   Существует целый ряд полевых методов определения численности. При этом следует различать методы абсолютного учета, которые позволяют получить цифровые данные, и методы относительного учета, которые только дают представление о том, увеличивалась или уменьшалась численность по сравнению с предыдущим периодом или с другой популяцией.  
   Рассмотрим некоторые методы абсолютного учета численности.
1.  
   Метод тотального подсчета. В данном случае проводится поголовно всех имеющихся особей. Таким образом можно подсчитать деревья или крупных, хорошо заметных животных. Однако, этот метод очень трудоемкий и требует больших затрат времени.
2.  
   Метод пробных площадок. Этот метод применяется для малоподвижных или неподвижных особей. Если они находятся на поверхности почвы, то пробной площадкой служит «квадрат» - небольшой участок территории, площадь которого зависит от характера биотопа. Если же организмы обитают в почве или воде, то пробной площадкой для них является определенный объем. При использовании данного метода в пределах биотопа равномерно закладываются несколько пробных площадок, на которых проводится подсчет численности особей, затем рассчитывается среднее значение, определяется плотность популяции, исходя из которой, путем умножения на всю площадь биотопа и вычисляется численность всей популяции.
3.  
   Метод мечения с повторным отловом. Этот метод используется для организмов, ведущих подвижный образ жизни. Из популяции отлавливается часть животных. Затем их метят определенным способом и выпускают в среду обитания, дают время рассредоточится и повторно отлавливают такое же количество. В полученной выборке определяют процент меченных особей, исходя из которого, рассчитывают численность всей популяции.
4.  
   Метод полного изъятия путем серии последовательных отловов. При использовании данного метода проводят серию отловов. На основании полученных данных строят графическую зависимость, при этом число особей в каждой последующей выборке откладывают на оси ординат, а число особей в каждой предыдущей выборке – на оси абсцисс. Когда кривая, соединяющая полученные точки, дойдет до нулевой точке на оси абсцисс, то изъятие с данного биотопа можно считать полным. Далее суммируют число особей во всех выборках и определяют численность всей популяции.
5.  
   Метод случайных точек. От ряда точек, выбранных произвольно, измеряют расстояние до особей по всем четырем направлениям. По среднему значению расстояния вычисляют плотность особей в популяции, исходя из которой, затем определяют численность всей популяции. 
   Плотность – это количество особей на единице площади или в единице объема. Она прямо пропорционально зависит от численности. При возрастании численности плотность не возрастает лишь в том случае, если возможно расселение особей вследствие расширения ареала. Различают два вида плотности:
1.  
   средняя плотность – это количество особей в расчете на единицу площади или объема всего биотопа;
2.  
   экологическая, или удельная плотность – это количество особей в расчете на единицу площади или объема территории, пригодной для обитания. 
   Иногда, если нельзя определить величину плотности, определяют индексы плотности:

•  
  частота встречаемости – это процент пробных площадок, на которых встречается данный вид. Она рассчитывается по формуле: 
  R = n/a x 100, 
   
  Где R – это коэффициент частоты встречаемости; n - число пробных площадок, на которых встречается данный вид; a - количество всех исследованных пробных площадок;

•  
  относительное обилие – это процент особей данного вида в общей выборке;
•  
  богатство вида – это количество особей данного вида на единице площади биотопа. 
  Численность и плотность популяции постоянно изменяются, но из колебания ограничиваются верхними и нижними пределами. Верхний предел численности называется «емкость среды» и обозначается буквой К. Верхний предел плотности называется «плотность насыщения». Верхний предел численности зависят от количества корма в пределах биотопа, площади занимаемой территории и силы экологических факторов, поэтому они являются величинами не постоянными для разных популяций в пределах вида. Если численность и плотность достигают верхнего предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма, могут возникать эпидемии из-за повышенной контактности, что в конечном итоге может привести к гибели всей популяции. Нижний предел численности и плотности – это минимальное количество особей, необходимое для формирования группы, способной обеспечить воспроизводство и дальнейшее ее длительное существование. Он зависит от биологических свойств организмов и является величиной, постоянной для всех популяций в пределах вида, так как биологические свойства особей определяются их наследственной информацией, а она для каждого вида величина постоянная. Снижение численности и плотности ниже нижнего предела приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает другие отрицательные полследствия. У двуполых видов достаточно, чтобы до нуля сварьировал один из полов. Вот почему популяции с очень малой численностью особей длительно существовать не могут. Случаи вымирания популяций известны даже в заповедниках со строгим режимом охраны. 
  Половой состав. Половой состав характеризует соотношение численности полов в популяции и выражается в процентах. Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов механизм оплодотворения обеспечивает равное соотношение зигот по половому признаку, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Экологические и поведенческие различия между особями женского и мужского пола могут быть сильно выражены, но даже если образ их жизни сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: телосложению, росту, срокам полового созревания, устойчивости к изменениям температуры, голоданию и т.д., что приводит к различиям в смертности под влиянием факторов среды. Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетически, а экологическими факторами. 
  Половая структура популяций двудомных растений более постоянна, чем у животных, однако изменение внешних условий так же может менять соотношение полов. На основании анализа половой структуры можно осуществлять экологическое прогнозирование дальнейшего изменения численности популяции. Например, если в популяции А соотношение полов составляет: самок 75%; самцов 25%, а в популяции В – самок 25%; самцов 75%, то можно сказать, что в будущем в популяции А возможно повышение численности, а значит, ее можно использовать, тогда как в популяции В численность будет снижаться, а значит, ее использовать нельзя, а нужно охранять. 
  Возрастной состав. Возрастной состав популяции характеризует соотношение возрастных групп, отличающихся между собой по отношению к воспроизводству. Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, обеспечивают неодинаковую сопротивляемость среде. В результате повышается вероятность того, что при сильных отклонениях от нормы в популяции сохраняется хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастной состав популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент, т.е. определяет ее способность к размножению и показывает, чего можно ожидать в будущем. 
  Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова: 
  - новорожденные – до момента прозревания; 
  - молодые – подрастающие особи, "подростки"; 
  - полувзрослые – близкие к половозрелым особям; 
  - взрослые – половозрелые животные; 
  - старые – особи, переставшие размножаться. 
  В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой: 
  - покоящиеся семена; 
  - проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях; 
  - ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений; 
  - имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов; 
  - виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют; 
  - молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения; 
  - средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью; 
  - старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней; 
  - субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек; 
  - сенильные – очень старые, дряхлые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги. 
  Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной. 
  В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста. Для хвойных пород: 
  - проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см; 
  - стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту; 
  - стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами; 
  - приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку; 
  - спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической; 
  - перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми. 
  Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет. 
   
  Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи, в популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей. Возрастная структура популяции может изменяться и без изменения ее численности. По имеющимся данным, для каждой популяции характерно «нормальное», или стабильное, возрастное распределение, к которому направлены изменения реальных распределений. Коль скоро достигается стабильное возрастное распределение, временные отклонения от него могут быть вызваны лишь необычными увеличениями рождаемости или смертности, после чего происходит спонтанный возврат к стабильной ситуации. По мере развития человеческого общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается. Это изменение возрастной структуры и увеличение процента населения старших возрастных классов оказывает глубокое воздействие на жизненный уклад общества и его экономику. 
   
  Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека три эти возраста примерно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. Для многих животных и растений характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, пререпродуктивный период отсутствует совсем. Классические примеры – некоторые виды поденок и 17-летняя цикада. У поденок личинное развитие в воде занимает от года до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней. У цикад необычайно продолжителен период развития (хотя и не обязательно 17 лет), но взрослые насекомые живут менее одного сезона. 
   
  У промысловых птиц и пушных зверей отношение сеголетков к страшим возрастным группам служит показателем тенденции изменения численности популяции. Это отношение определяют во время охотничьего сезона (осенью или зимой) по выборке из популяции, полученной охотниками или промысловиками. В общем высокая численность молоди по сравнению с численностью взрослых указывает на то, что сезон размножения сложился успешно; и если смертность молоди не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. 
   
  Явление, известное под названием «доминирование возрастного класса», часто наблюдается в популяциях рыб, для которых характерна высокая потенциальная рождаемость. Когда в результате чрезвычайно высокой выживаемости икры и личинок значительную часть популяции составляют особи определенного возрастного класса, а последующие несколько лет размножение подавляется.  
   
  Возрастной состав популяции часто отражают с помощью диаграммы, располагая возрастные группы друг над другом симметрично относительно центра, в результате чего получаются возрастные пирамиды, по характеру которых можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Различают три основные типа возрастных пирамид (рис1.) 
   
   
  Рис.1 Типы возрастных пирамид 
   
  Если возрастная пирамида с широким основанием, то такая популяция является развивающейся или растущей и численность ее в будущем будет развиваться, а значит, ее можно использовать. Если возрастная пирамида правильная, то популяция является стабильной, и численность ее можно использовать, но в ограниченных количествах. Если же возрастная пирамида с узким основанием, то такая популяция называется стареющей или вымирающей и она нуждается в охране. 
   
  Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом популяции, а ту часть молодых особей, которые достигли половой зрелости – ежегодным пополнением популяции. У видов с одной генерацией на протяжении жизненного цикла запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. У видов с большим числом генераций запас значительный, и небольшая, но стабильная доля пополнения. 
   
  Пространственная структура. Пространственная структура характеризует распределение особей в пределах биотопа. Различают следующие типы пространственной структуры: 1) равномерное распределение; 2) случайное распределение; 3) равномерное групповое распределение; 4) случайное распределение; 5) групповое распределение с образованием скоплений групп (агрегацией). 
   
  В природе равномерное распределение встречается довольно редко, в тех популяциях, где сильно выражена конкуренция или антагонизм (суслики в пустыне). Чаще всего особи распределяются случайно вследствие: 1) неоднородности занимаемого пространства; 2) некоторых особенностей биологии видов. Групповое распределение имеет место у растений при вегетативном способе размножения и у животных, ведущих социальный образ жизни (стаи, стада, колонии, семьи). Растения в ценопопуляции чаще всего имеют групповое распределение, образуя микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Для ряда популяций характерно образование групп разных размеров. Это результат агрегирования особей по ряду причин: 1) вследствие локальных различий в местообитаниях; 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий; 3) в связи с процессами размножения; 4) в результате социального поведения (у высших организмов). Агрегация может усиливаться конкуренцией за минеральное питание, пищу или пространство, но при этом жизнеспособность группы повышается вследствие больших возможностей для защиты обнаружения ресурсов или изменения микроклимата. Степень агрегации, как и плотность, варьирует у разных видов в разных условиях. Поэтому как «недонаселенность», так и «перенаселенность» могут оказывать лимитирующее влияние. Эта закономерность получила название «принцип Олли». Особый тип агрегации, кода большие, социально организованные группы животных занимают благоприятный, центрально расположенный участок, откуда они расходятся для удовлетворения своих потребностей и куда возвращаются опять, образно называется «безопасное поселение» (скворцы, люди и др.) 
   
  Существует ряд методов, позволяющих определить тип пространственной структуры популяции. Один из них основан на определении коэффициента распределения (k) по закону Пуассона: k = D/x, где D – дисперсия; x – среднее арифметическое количества особей на пробных площадках. Если k = 1, то это случайное распределение, если k меньше 1, то это равномерное распределение, если k больше 1, то это групповое распределение.  
   
  Другой метод заключается в изменении каким-либо стандартным способом расстояния между особями. Если потом построить график, на котором квадратные корни из этих расстояний представлены как функция частот их встречаемости, то форма полученного многоугольника будет свидетельствовать о характере распределения. Симметричный многоугольник свидетельствует о случайном распределении, скошенный вправо – о равномерном распределении. Этот метод лучше всего применять для растений и неподвижных или малоподвижных животных. 
   
  2. 2 Динамические свойства популяции 
   
  Динамические свойства - это такие свойства, для определения которых требуется промежуток времени. К ним относятся: рождаемость смертность, рост численности, биологический потенциал. 
   
  Рождаемость. Рождаемость – это способность популяции увеличивать свою численность в единицу времени за счет появления новых особей в процессе размножения. В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей (деление клетки, ? прорастание семян, вылупливание яиц и т.д.) 
   
  По способу расчета различают общую или абсолютную (В) и удельную (b) рождаемость. Абсолютная рождаемость характеризуется общим числом особей, появляющихся в единицу времени в данной популяции, и определяется по формуле:B= ? Nn/ ?t, где ? Nn – количество особей, появившихся в популяции за время ?t, ?t, - анализируемый промежуток времени. Удельная рождаемость характеризуется средним числом особей, появившихся в единицу времени в расчете на одну особь популяции, и определяется по формуле: b= ? Nn/ (?t x No) = B/No, где B – абсолютная рождаемость, No – первоначальная численность популяции. В демографии удельную рождаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуктивного возраста, а не на все население. 
   
  В зависимости от условий, в которых находится популяция, различают физиологическую, или максимальную, рождаемость и экологическую, или реализованную, рождаемость. Физиологическая, или максимальная, рождаемость – это теоретически возможная максимальная скорость образования новых связей в идеальных условиях. Она зависит от наследственности и постоянна для всех популяций данного вида. Экологическая, или реализованная, рождаемость – это скорость увеличения численности популяции в конкретных экологических условиях. Она зависит от экологических условий среды, полового и возрастного состава популяции, поэтому является величиной непостоянной для разных популяций в пределах одного вида. Разница между физиологической и экологической рождаемостью является критерием качества среды. Например, весной птицы данного вида отложили 510 яиц – это физиологическая рождаемость, из которых вылупились и оперились 265 птенцов – это экологическая рождаемость. В данной среде экологическая рождаемость составляет 52% от максимально возможной. 
   
  Величина рождаемости зависит от количества генераций в год. Насекомые, дающие одну генерацию в год, называются моновольтинные, а дающие несколько генераций – поливольтинные. Рождаемость также зависит от числа периодов размножения в течение жизненного цикла. Животные, размножающиеся только один раз в жизни, называются моноциклическими – лососевые рыбы, поденки, майские жуки и др.; размножающиеся несколько раз – полициклическими – большинство позвоночных и ряд беспозвоночных; растения, дающие семена только один раз в жизни, называются монокарпическими – почти все однолетники, двулетники и некоторые многолетники; дающие семена несколько раз – поликарпическими – некоторые однолетники и большинство многолетников. Величина рождаемости определяется еще и соотношением периода размножения и общей продолжительности жизни, а так же зависит от плодовитости – числа особей в одной генерации. Однако между рождаемостью и плодовитостью не наблюдается прямо пропорциональной зависимости. Плодовитость зависит от степени заботы о потомстве, обеспеченности яиц питательными веществами. Высокая плодовитость вырабатывается у видов, обладающих более высокой смертностью. Отбор на более высокую плодовитость – одно из приспособлений, компенсирующих большую норму гибели популяции. При высокой плодовитости общая рождаемость может быть весьма низкой. Плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятно среда обитания. 
   
  По характеру рождаемости можно прогнозировать будущее изменение численности популяции, если смертность при этом остается постоянной. Если в популяции наблюдается увеличение рождаемости, то численность ее в будущем будет расти. Если рождаемость не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если рождаемость в популяции снижается, то это в будущем приведет к снижении ее численности.  
   
  Смертность. Смертность – это свойство популяции снижать свою численность в единицу времени за счет гибели особей. Это антитеза рождаемости. В зависимости от способа определения различают два вида смертности – общую, или абсолютную, (D) и удельную (d) смертность. Общая смертность – это общее количество особей, погибших в единицу времени. Она определяется по формуле: D = ? Nn/ ?t, где ? Nn – количество особей, погибших за время ?t, ?t, - анализируемый промежуток времени. Удельная смертность – это среднее количество особей, погибающих в единицу времени в расчете на одну особь. Она определяется по формуле: d = ? Nn/ (?t x No) = D /No, где D – общая смертность, No – первоначальная численность популяции. 
   
  В зависимости от условий среды, в которых существует популяция, различают физиологическую, или минимальную, и экологическую, или реализованную, смертность. Физиологическая, или минимальная, смертность отражает гибель особей в идеальных условиях. Она определяется наследственностью и является величиной постоянной для всех популяций в пределах вида. Экологическая, или реализованная, смертность отражает гибель особей в конкретных экологических условиях среды. Она – величина не постоянная для разных популяций в пределах вида и изменяется в зависимости от условий среды в конкретном биотопе, а так же зависит от полового и возрастного состава самой популяции. В связи с вышесказанным, в популяции различают физиологическую и экологическую продолжительность жизни. 
   
  Однако для эколога часто гораздо больший интерес представляет не количество погибших особей, а число особей, выживших в разные возрастные периоды. Полная картина смертности в разные возрастные периоды описывается статистическими таблицами выживания, которые содержат информацию о смертности, о рождаемости, о количестве погибших и выживших особей в каждом возрастном периоде. На основе таблиц выживания строят кривые зависимости числа выживших из 1000 или 100 особей (ось ординат) от возраста (ось абсцисс), которые называются кривыми выживания. Если на оси абсцисс отложить не возраст, а процент его от общей продолжительности жизни, то можно сравнивать между собой виды.  
   
  Различают три типа кривых выживания, которые соответствуют трем типам смертности на протяжении жизненного цикла (Рис 2.) 
   
  I тип (А) – сильно выпуклая кривая, когда почти все особи доживают до предельного возраста, а затем в течении короткого периода погибают. Повышенная смертность наблюдается в старом возрасте. В такой популяции средняя продолжительность жизни приближается к максимальной (некоторые насекомые с хорошо защищенными личинками, крупные млекопитающие, человек и др.). 
   
   
   
   
  Рис.2 
   
  II тип (Б) – это линейная прямая, когда наблюдается одинаковая смертность во все возрастные периоды. Такой тип кривой выживания встречается в природе крайне редко и в основном у низкоорганизованных особей (бактерии, простейшие, дрозофила). 
   
  III тип (В)– сильно вогнутая кривая, когда повышенная смертность наблюдается на ранних стадиях развития и до старого возраста доживают лишь немногие особи. В таких популяциях средняя продолжительность жизни немного меньше максимальной (большинство растений, рыбы, земноводные, насекомые). 
   
  В зависимости от их соотношения различают следующие типы популяций: 
   
  1) стабильная популяция – это популяция, в которой рождаемость и смертность удерживается на одном уровне, не сокращается и не увеличивается, а ареал не расширяется и не сужается; 
   
  2) растущая популяция – это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность при этом будет увеличиваться (колорадский жук, ондатра, заяц-русак, элодея и др.); 
   
  3) сокращающаяся популяция – это популяция, в которой смертность превышает смертность превышает рождаемость, численность при этом будет снижаться. 
   
  Рост численности. Рост численности – это свойство популяции изменять свою численность во времени. Ученых чаще всего интересует вопрос, с какой скоростью в популяции происходит изменение численности? 
   
  Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции – это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму (лимитированный или логичсический рост численности, рис. 3). В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма) (нелимитированный или экспоненциальный рост численности).  
   
  Нелимитированный рост численности можно приближённо описать дифференциальным уравнением  
  

 
где N (t) – количество особей в зависимости от времени, b – рождаемость, d – смертность, а r = b – d – врождённая скорость роста численности популяции. Такой тип роста численности способствует быстрому освоению новых территорий, противостоянию, выеданию или угрозе выселения. Организмы с нелимитированным типом роста численности называются r-стратеги. 
 
Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:  

 
З десь K – это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия.  
 
 
При малой плотности затруднена встреча полов, защита молодняка, проявление эффекта группы, поэтому рост численности идет медленно (фаза положительного ускорения), далее при оптимальной плотности достигается стремительный рос (фаза логарифмического роста). При высокой плотности темп роста численности замедляется (фаза отрицательного ускорения) и скорость роста снижется до нуля, численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами. Организмы с лимитированным типом роста численности называются К- стратеги.  
 
В природе нелимитированный тип роста численности встречается довольно редко. Как правило, таким типом роста численности обладают популяции, заселяющие территорию биотопа, имеющую большие запасы ресурсов, и где еще нет конкуренции за ресурсы.. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентноспособные K-стратеги. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек. 
 
Заключение  
Для человека знание законов популяционной динамики имеет одно из первостепенных значений, так как эти законы применимы и к динамике человеческих популяций. Особую важность эти знания приобретают в связи с демографической проблемой, являющейся одним из основных компонентов надвигающейся глобальной экологической катастрофы. Здесь же лежат ответы на вопросы о причинах нашей воинственности, стремления к безудержной экспансии планеты и даже космоса, наших конфликтов с природой. Распространяя законы популяционной динамики на человеческое общество, мы можем прогнозировать (имеется в виду именно научный прогноз, а не предсказание или гадание), что может ожидать нас в будущем. Правда, человек - это существо особое, в некоторой степени обособившееся от природы, обладающее мощными средствами воздействия на среду. Поэтому далеко идущие выводы могут быть абсолютно неправильными, как, например, неправильными оказались прогнозы многих поколений демографов прошлого, регулярно предсказывавших нам скорую стабилизацию численности населения планеты, чего до сих пор не произошло. Тем не менее основные тенденции мы представляем себе достаточно ясно. И выводы из анализа этих тенденций пока что говорят не в нашу пользу. 
 
Список литературы 
 

1.  
   Маглыш С.С. Общая экология: Учеб. пособие. – Гродно: ГрГУ, - 2001. - 111 c. 
2.  
   Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 2. – М.: Мир, 1986. – 376 с.
3.  
   Чернова Н., Былова А. Экология. – М.: Просвещение, 1988.