Автор работы: Пользователь скрыл имя, 14 Апреля 2014 в 10:17, реферат
Любое морфологическое описание основывается на трёх «китах»: развитие, строение и выполняемая функция. Без знания процессов развития организма невозможно понять строение и функционирование его органов и систем, описать их морфофункциональные особенности.
Развитие организма, в свою очередь, делится на видовое (филогенез) и индивидуальное (онтогенез).
Содержание
Любое морфологическое описание основывается на трёх «китах»: развитие, строение и выполняемая функция. Без знания процессов развития организма невозможно понять строение и функционирование его органов и систем, описать их морфофункциональные особенности.
Развитие организма, в свою очередь, делится на видовое (филогенез) и индивидуальное (онтогенез).
Связь индивидуального и исторического развития была обоснована в начале XIX столетия. К. Бэр установил закон зародышевого сходства: на ранних сроках эмбрионального развития у большинства животных проявляется больше сходства, чем индивидуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное всё более отчетливо. Ф. Мюллер установил сходство развития некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными. Ч. Дарвин обосновывал общность происхождения всего живого, ссылаясь на зародышевое сходство.
На основании накопленных данных был сформулирован филогенетический закон Геккеля-Мюллера: онтогенез является кратким повторением филогенеза1.
При этом стоит помнить о дополнении А.Н. Северцева - теории филэмбриогенеза. Суть этой теории заключается в том, что онтогенез является основой для филогенеза: эволюционный процесс совершается путём суммирования изменений, появляющихся у зародышей. То есть, все изменения, которые будут предаваться по наследству (затрагивать генетический аппарат организма) происходят именно в онтогенезе. Причём эти изменения могут происходить на разных стадиях развития: ранних, средних и поздних. От этого и зависит полнота повторения признаков предков – рекапитуляция.
А, Н. Северцев выделил 3 основных типа изменений органов в ходе онтогенеза:
Кроме того, возможны изменения, возникающие во время прогенеза (гаметогенеза), вследствие высокой частоты мутации на этой стадии развития. Эти изменения затрагивают генетический аппарат, следовательно, передаются потомкам, и поэтому могут служить материалом для филогенеза.
Поэтому
онто- и филогенез находятся в
диалектическом взаимодействии: онтогенез
есть краткое повторение
Именно поэтому для понимания эмбриогенеза необходимо рассматривать не только индивидуальное, но и историческое развитии данного вида.
Но знание эмбриогенеза имеет не только теоретическое значение, но и практическое, так как является ключевым в понимании механизмов развитие аномалий. Знание этих механизмов, в свою очередь, позволит не только лечить аномалии, но и предотвращать их2.
Онтогенез или индивидуальное развитие можно разделить на следующие этапы
Прогенез – формирование половых клеток (сперматозоидов и яйцеклеток). Основное событие прогенеза: мейоз и образование гаплоидного набора хромосом (n). Вследствие мейоза происходит рекомбинация генетического материала. Поэтому братья и сестры при одинаковом генотипе родителей имеют свой собственный, уникальный генотип.
Эмбриогенез – часть онтогенеза, включающая следующие стадии:
Эмбриогенез включает в себя три периода:
Некоторые авторы выделяют во внутриутробном периоде две стадии: 1) зародышевую и 2) плодную или фетальную (фетогенез).
Эмбриогенез начинается с оплодотворения сперматозоидом яйцеклетки. Основное событие - восстановление диплоидного набора хромосом (2n).
Дробление (конец первых суток) деление зиготы без роста дочерних клеток до размеров материнской. Дробление у человека полное неравномерное асинхронное. Существуют два рода бластомеров: крупные тёмные и мелкие светлые. Светлые бластомеры обрастают одним слоем тёмные бластомеры, давая начало трофобласту. Скопление тёмных бластомеров формирует эмбриобласт. В зародыше образуется полость, заполненная жидкостью, и окружённая трофобластом, состоящим из одного слоя клеток. К трофобласту изнутри прилегает кучка клеток эмбриобласта – зародышевый узелок. В результате данных преобразований зародыш принимает вид бластоцисты
Гаструляция (7е сутки) процесс образование двухслойной гаструлы из однослойной бластулы. Проходит в два этапа (фазы):
1) Первая
фаза - деламинация (расщепление) –
завершается образованием
2) Вторая
фаза – миграция. Происходит перемещение
клеток наружного слоя
Итог гаструляции - формирование трёх зародышевых листков: энто-, экто- и мезодермы.
Одновременно с гаструляцией (7е сутки) происходит имплантация.
Гистогенез и органогенез – (с 20го дня)
Дифференцировка клеток идёт двумя путями: в зачатки тканей и органов зародыша и во внезародышевые органы.
С 20-го дня внутриутробного развития начинается новый период в формировании зародыша, главными особенностями которого являются: 1) начало обособления тела зародыша от так называемых внезародышевых частей; 2) образование нервных валиков и начало замыкания нервного желобка в нервную трубку и 3) начало сегментации и дифференцировки мезодермы. На основании последнего признака данный период может быть назван также сомитным, или периодом сегментации
В соответствии с изменением формы тела зародыша (из распластанного в виде зародышевого щитка он становится объемным) энтодермальная крыша желточного мешка (кишечная энтодерма) втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишки. Этот зачаток кишки вначале слепо замкнут с переднего и заднего концов, т. е. лишен ротового и заднепроходного отверстий (последние прорываются значительно позднее). Отверстие, ведущее в переднюю кишку, называется передними (или головными) кишечными воротами в заднюю кишку ведут задние (или хвостовые) кишечные ворота. Вследствие замыкания крыши желточного мешка в кишечную трубку (начиная с переднего и заднего концов), аллантоис оказывается теперь отходящим от задней кишки в виде ее слепого выроста.
Одновременно с обособлением тела зародыша от внезародышевых частей начинается и образование нервных валиков: края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются над остальной эктодермой, после чего начинается замыкание образовавшегося таким образом нервного желобка в нервную трубку. По мере замыкания нервной пластинки за счет материала утолщённых, срастающихся друг с другом нервных валиков формируется ганглиозная пластинка, которая оказывается зажатой между замкнувшейся нервной трубкой и срастающейся над ней кожной эктодермой. Ганглиозная пластинка сегментируется и даёт начало метамерно расположённым зачаткам спинных ганглиев. Отдельные группы клеток, позднее выселяющиеся из ганглиозной пластинки в различные участки тела зародыша, дают начало вегетативным ганглиям, хромаффинной ткани надпочечников, хроматофорам и т. д.
Мезодерма, которая в результате второй фазы гаструляции оказалась лежащей по бокам от хордального отростка в виде двух крыльев, распространяющихся к периферии, начиная с 20-го дня внутриутробного развития дифференцируется на более компактные и лежащие более медиально (т. е. непосредственно прилегая справа и слева к хордальному отростку) сомиты и на более рыхлые периферические участки - спланхнотомы(или «боковые пластинки»). Материал сомитов сегментируется, т. е. подразделяется на метамерно расположенные друг за другом участки (спинные сегменты), материал же спланхнотомов остается несегментированным4.
Спланхнотомы расслаиваются на два листка, приобретающие эпителиоподобную структуру: висцеральный листок, прилегающий к энтодерме, и париетальный листок, прилегающий к кожной эктодерме. Небольшие участки материала спланхнотомов, прилегающие к сомитам, обособляются и сегментируются (параллельно с сегментацией сомитов), образуются нефротомы (или сегментные ножки), являющиеся зачатками канальцев первичной почки. Материал нефротомов, относящийся к наиболее каудальным сегментам тела, не сегментируется, представляя с каждой из сторон тела сплошную клеточную массу - метанефрогенный зачаток, дающий впоследствии начало вторичным, или окончательным, почкам. Висцеральный и париетальный листки спланхнотомов дают начало целомическому эпителию (мезотелию), а полость между этими листками образует вторичную полость тела (целом), представленную в сформированном организме брюшинной, плевральной и перикардиальной полостями. Кроме того, из листков спланхнотомов (особенно висцерального) выселяются в промежутки между зародышевыми листками клетки, дающие начало мезенхиме.
Сомиты по мере их образования в последовательности спереди назад дифференцируются каждый на три участка: дорсолатеральный: дерматом (мезенхимный зачаток соединительной ткани собственно кожи), медиовентральный - склеротом (образующий скелетогенную мезенхиму, дающую начало хрящевым и костным тканям осевого скелета) и расположенный между ними миотом (зачаток скелетной поперечнополосатой мускулатуры).
Пути дифференциации зародышевых листков см. таблицу 1. Более детально эмбриогенез органов и систем будет рассмотрен ниже.
Завершение пренатального периода – рождение.
С рождения и начинается постнатальный период жизни.
Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов:
1-й — 10-й день — новорожденные;
10-й день — 1 год — грудной возраст;
1—3 года — раннее детство;
4—7 лет — первое детство;
8—12 лет — второе детство;
13—16 лет — подростковый период;
17—21 год — юношеский возраст;
22—35 лет — первый зрелый возраст;
36—60 лет — второй зрелый возраст;
61—74 года — пожилой возраст;
с 75 лет — старческий возраст,
после 90 лет — долгожители.
Завершается онтогенез естественной смертью. 5
Таблица 1.
Схема дифференцировки зародышевых листков (по В. В. Яглову из Афанасьева Ю.И., 1999)
Таблица 1 продолжение.
В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норманн Греп (1944). П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов развития и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы. Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики6.
Итак, в онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: