Функционирование гидрогеносом и современные гипотезы их происхождения

В составе электронтранспортной цепи гидрогеносом N. ovalis имеются только комплексы I и II стандартной ЭТЦ, электроны сбрасываются на фумарат. У данного организма определены гены, ответственные за синтез ряда белков гидрогеносом  N. ovalis [5, 7, 8].

 

1.2.3. Гидрогеносомы анаэробных хитридий

 

Рассматриваемая группа грибов – это обитатели кишечника  многих травоядных животных, высокоспециализированные эндосимбионты (например, Neocallimastix spp. и Piromyces spp.). Гифы мицелия этих грибов

 

 

 

 

 

 

Рис. 3. Катаболизм глюкозы у T. vaginalis.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 4. Предполагаемая схема  катаболизма глюкозы у N. ovalis.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

прикрепляются к мелким фрагментам пищевого комка, состоящим  из растительных компонентов, и выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу и другие растительные полимеры. Это помогает животным усваивать целлюлозу, которую они неспособны переваривать собственными ферментами. В гидрогеносомах хитридий водород выделяется при реокислении NAD(P)H.Экспериментальные данные о соотношении продуктов метаболизма при разных концентрациях глюкозы в чистой культуре анаэробных хитридиомицетов Piromyces sp. E2 приведены в таблице ниже ([6], с изменениями и сокращениями):

Таблица 3.

   Метаболизм фруктозы у Piromyces sp. E2

 

Концентрация фруктозы (%)	Экскретируемые продукты метаболизма (миллимоль)
	Лактат	Этанол	Формиат	Ацетат	Водород	Сукцинат
0,1	8,2±0,2	29±2	185±2	148±4	91±9	3,4±0,1
0,2	24±4	66±15	341±16	258±40	97±11	10,8±0,4
0,3	55±6	116±28	475±16	343±66	96±7	21±2
0,4	88±18	168±29	542±14	355±66	105±5	39±1
0,5	75±12	171±29	560±5	357±38	102±2	57±1

 

Из таблицы видно, что наиболее активно хитридиомицеты используют путь превращения пирувата в этанол или ацетат с выделением остатка муравьиной кислоты. Количество продуктов других путей (лактат и сукцинат) крайне мало. Наблюдения показывают, что при увеличении количества источника углерода в среде у Piromyces sp. Е2 происходит усиление метаболических процессов в цитозоле в большей степени, чем в гидрогеносоме, тогда как при небольшом количестве источника углерода в среде гидрогеносомальные процессы преобладают. При этом увеличивается скорость образования этанола, в то время как ацетат образуется в небольших количествах. Таким образом, анаэробные хитридии Piromyces spp. имеют смешанное брожение бактериального типа.

В мембране гидрогеносом Neocallimastix sp. L2 идентифицирован АДФ-АТФ-антипортер митохондриального типа. Принадлежность данного белка к семейству митохондриальных белков подтверждают данные филогенетического анализа. Также к данной группе белков принадлежит АДФ-АТФ-антипортер анаэробных инфузорий, в то время как гомологичные белки трихомонад (Hmp31) не являются аналогами митохондриальных белков. Филогенетический анализ генов, кодирующих шаперонин митохондриального типа, показывает, что гидрогеносомы анаэробных хитридиомицетов и анаэробных инфузорий имеют независимое происхождение [5, 6, 9].

 Рис. 5.Катаболизм глюкозы у анаэробных хитридиомицетов

 

Цифрами на рисунке обозначены:

1. Пируватформиатлиаза                                  3. Сукцинаттиокиназа
2. Ацетатсукцинат-КоА-трансфераза              4. Алкогольдегидрогеназа

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе работы были рассмотрены  гидрогеносомы – чрезвычайно  интересные органоиды, встречающиеся  у ряда анаэробных эукариот. Биохимические процессы, протекающие в этих органоидах, представляют собой сочетание различных типов брожения, среди которых обязательно присутствует спиртовое. Это указывает на высокую примитивность и, возможно, на глубокую древность гидрогеносом. Если подтвердится микросомальная гипотеза происхождения этих органоидов, то организмы, несущие гидрогеносомы – это реликты той эпохи, когда только зарождалась современная клетка, не имевшая ещё митохондрии и пластиды. В этом случае трихомонады могут быть непосредственными, высокоспециализированными потомками тех организмов, которые дали начало современным эукариотам. Если подтвердится митохондриальная гипотеза происхождения гидрогеносом, то мы сможем по-новому взглянуть на теорию симбиогенеза: происхождение гидрогеносом от митохондрий может означать, что предки митохондрий были не пурпурными бактериями, как считалось ранее, а менее специализированными организмами, использовавшими в качестве источника энергии и дыхание, и примитивное брожение. Ответ на вопрос, как появились гидрогеносомы, значительно приблизит человека к разгадке тайны зарождения жизни на Земле.

Актуальность рассматриваемому вопросу добавляет то, что из рассмотренных  в работе организмов, имеющих гидрогеносомы, два организма – это симбионты жвачных, в частности, крупного рогатого скота, а T. vaginalis – это возбудитель трихомониоза у человека. Исследования уникальных биохимических процессов таких организмов могут иметь большое значение для медицины, ветеринарии и сельского хозяйства. В частности, можно будет создавать специфические вещества, являющиеся активаторами или ингибиторами гидрогеносомальных ферментов, и с их помощью влиять на жизнеспособность организмов.

 

ВЫВОДЫ

1. Проанализированы литературные источники, касающиеся особенностей энергетического метаболизма у анаэробных простейших, имеющих гидрогеносомы
2. Проведено сравнение метаболических путей, функционирующих у данных анаэробных простейших, с процессами энергетического метаболизма других низкоорганизованных организмов
3. У рассмотренных анаэробных простейших обнаружены изменённое уксуснокислое, спиртовое, молочнокислое брожения
4. Анализ белков гидрогеносом – специфических органоидов ряда анаэробных простейших – показал их сходство с белками митохондрий и прокариот

Полученные данные свидетельствуют в пользу гипотезы о различных путях появления гидрогеносом у разных организмов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. База данных KEGG. Ресурс доступа: http//:www.genome.ad.jp/kegg/
2. Зоологический институт Российской академии наук. Протисты: часть первая. Руководство по зоологии. СПб: Наука, 2000 г.
3. Л. Н. Серавин. Эукариоты, лишённые важнейших органелл (жгутиков, аппарата Гольджи, митохондрий) и главная задача органеллологии. Цитология: 1992. т. 34, №5, стр. 3-34.
4. М. В. Гусев, Л. А. Минеева. Микробиология. М: ACADEMIA, 2006 г.
5. Brigitte Boxma. Origin of hydrogenosomes. Een wetenschappelijke proeve op het gebied van de Natuurwetenschappen, Wiskunde en Informatica. Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor aan de Radboud Universiteit Nijmegen. 2004.
6. B. Boxma et al. The anaerobic chytridiomycete fungus Piromyces sp. E2 produces ethanol via pyruvate:formate lyase and an alcohol dehydrogenase E. Molecular Microbiology, 2004. 51: 1389-1399.
7. B. Boxma et al. The [FeFe] hydrogenase of Nyctotherus ovalis has a chimeris origin. BMC Evol Biol, 2007; 7:230.
8. de Graaf R.M. et al. The organellar genome and metabolic potential of hydrogen-producing mitochondrion of Nyctotherus ovalis. Mol Biol Evol, 2011.
9. Frank Voncken et al. Multiple origins of hydrogenosomes: functional and phylogenetic evidence from the ADP/ATP carrier of the anaerobic chytrid Neocallimastix sp. Molecular Microbiology, 2002. 44: 1441-1454.
10. Ivone de Andarene Rosa et al. Cardiolipin in Hydrogenosomes: Evidence of Symbiotic Origin. Eucariot Cell, 2006. 5(4): 784-787.
11. Joachim Tjaden et al. A divergent ADP/ATP carrier in the hydrogenosomes of Trichomonas gallinae argues for an independent origin of these organelles. Molecular Microbiology, 2004. 51: 1439-1446.
12. Johnson P.J. et al. Molecular analysis of the hydrogenosomal ferredoxin of the anaerobic protist Trichomonas vaginalis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 1990. 87(16): 6097-101.
13. Lindmark D.G., Müller M. 1973. Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellata Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvare metabolism. J. Biol. Chem. 248(22): 7724-7728.
14. Mandira Mukherjee et al. Proteins of the glycine decarboxylase complex in the hydrogenosomes of Trichomonas vaginalis. Eukaryot Cell, 2006. 5(12): 2062-2071.
15. Marlene Benchimol. Hydrogenosome morphological variation induced by fibronectin and other drugs in Trichomonas vaginalis and Tritrichomonas foetus. Parasitol Res, 2001, 87: 215-222
16. M. Benchimol. Hydrogenosomes under microscopy. Tissue Cell, 2009. 41(3):151-168.
17. Pavel Dolezal et al. Frataxin, a conserved mitochondrial protein, in the hydrogenosome of Trichomonas vaginalis. Eucariot Cell, 2007. 6(8): 1431-1438.
18. T.M. Embley et al. Mitochondria and hydrogenosomes are two forms of the same fundamental organelle. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 2003.  358 (1429): 191-201.
19. van Grinsven K.W. et al. Acetate:succinate CoA transferase in the hydrogenosomes of Trichomonas vaginalis: identification and characterization. J Biol Chem, 2007. 288(3): 1411-1418
20. Viacheslav V. Dolgikh. Activities of enzymes of carbohydrate and energy metabolism of the intracellular stages of the microsporidian, Nosella grylli. Protistology, 2000. 1(3): 87-71