Функционирование гидрогеносом и современные гипотезы их происхождения

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

 

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ  ВЫСШЕГО     ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

 

        «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

 

Биолого-почвенный факультет

 

            Кафедра биохимии и физиологии клетки

 

    Функционирование гидрогеносом и современные гипотезы             их происхождения

 

    Курсовая работа

 

    020201 Биология

 

 

 

Зав. кафедрой      А.Т. Епринцев, проф., д.б.н.

 

 

Студент        В.М.Ларченков

 

 

Руководитель      М.И. Фалалеева, доц., к.б.н.

 

        Воронеж 2011

РЕФЕРАТ

Работа «Функционирование  гидрогеносом и современные гипотезы их происхождения» содержит 28 страниц, 5 рисунков и 3 таблицы.

 

Воронежский государственный университет, 2011 год.

 

ГИДРОГЕНОСОМЫ, TRICHOMONAS VAGINALIS,  NYCTOTHERUS OVALIS, PIROMYCES SP. E2, ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГИДРОГЕНОСОМ

 

  Существуют две гипотезы происхождения гидрогеносом: митохондриальная, по которой гидрогеносомы произошли от митохондрий путём их регресса и приспособления к анаэробной среде обитания, и микросомальная, по которой гидрогеносомы – это древние органеллы эукариот, существовавшие и функционировавшие до того, как в эукариотической клетке сформировались митохондрии и пластиды.

В настоящий момент существующие данные говорят о том, что гидрогеносомы имеют полифилетическое происхождение. Нет сомнения в том, что гидрогеносомы N. ovalis – это бывшие митохондрии, так как у них имеются рибосомы митохондриального типа, кристы, а часть белков по субъединичному строению схожа с белками митохондрий. Наличие субъединиц бактериального типа можно объяснить горизонтальным переносом генов между инфузориями и симбиотическими бактериями желудка жвачных

В то же время существуют данные о том, что у ряда организмов гидрогеносомы могли появиться  не от митохондрий. В гидрогеносомах трихомонад протекают достаточно необычные  биохимические процессы (перебрасывание кофермента А с ацетата на сукцинат, уксуснокислое брожение).

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

Перечень условных сокращений---------------------------------------------------------4

Введение--------------------------------------------------------------------------------------5

Глава 1. Обзор литературы----------------------------------------------------------------6

Общая характеристика энергетического  метаболизма------------------------------6

Прокариотические пути сбраживания  углеводов------------------------------------9

Общая характеристика процессов брожения----------------------------------------11

Проблемы систематики простейших--------------------------------------------------12

Обзор энергетического метаболизма  простейших---------------------------------13

Анаэробные эукариоты: пути адаптации--------------------------------------------13

Адаптации к анаэробным условиям у Giardia intestinalis------------------------13

Общая характеристика гидрогеносом------------------------------------------------15

Гидрогеносомы трихомонад------------------------------------------------------------16

Гидрогеносомы Nyctotherus ovalis-----------------------------------------------------19

Гидрогеносомы анаэробных хитридий-----------------------------------------------19

Выводы--------------------------------------------------------------------------------------24

Заключение---------------------------------------------------------------------------------25

Список использованных источников-------------------------------------------------26

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ФЕП - фосфоенолпируват

3-ФГА – 3-фосфоглицериновый  альдегид

3-ФГК – 3-фосфоглицериновая  кислота

1,3-ФГК – 1,3-дифосфоглицериновая  кислота

2-ФГК – 2-фосфоглицериновая кислота

ОПФП – окислительный пентозофосфатный путь

ОА – оксалоацетат

HDG – гидрогеназа

AС – АТФ-синтаза

ПДГ – пируватдегидрогеназа

ПФО – пируватферредоксиноксидоредуктаза

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

Эукариоты – это в подавляющем большинстве аэробные организмы. Кислород необходим для работы митохондрий – основного источника энергии эукариотических клеток. Тем не менее ряд эукариот успешно приспособился к бескислородной среде обитания. Часто это эндопаразиты и эндосимбионты, обитающие в кишечнике человека и животных.

Биохимические механизмы адаптации  таких эукариот к анаэробным условиям были поняты не сразу. В 1973 году у отдельных видов анаэробных эукариот в цитоплазме были выявлены гидрогеносомы – двумембранные пузырьки, выделявшие молекулярный водород.

После открытия гидрогеносом исследователи изучали их с огромным энтузиазмом: учёным казалось, что найден реликт древнейшей бескислородной эпохи существования жизни на Земле, возможно, один из немногих сохранившихся у эукариот. После исследований оказалось, что гидрогеносомы по составу белков близки к митохондриям. Но вопрос об их происхождении остаётся открытым до сих пор.

Целью работы является формулировка наиболее вероятной гипотезы происхождения гидрогеносом, их роли в эволюции эукариот.

Для выполнения цели поставлены следующие задачи:

1. Анализ современных данных, посвящённых энергетическому метаболизму анаэробных простейших, осуществляемому в гидрогеносомах.
2. Сравнение метаболических реакций, происходящих в гидрогеносомах, с аналогичными процессами в других, хорошо изученных организмах.
3. Обзор существующих гипотез происхождения гидрогеносом и их обоснование.

 

 

 

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Общая характеристика энергетического метаболизма

 

Энергетический метаболизм – это совокупность биохимических процессов клетки, направленных на получение энергии. Энергия в клетке образуется в двух видах: в виде энергии макроэргических связей специальных химических соединений (наиболее распространён АТФ) и в виде энергии трансмембранного потенциала, возникающего вследствие градиента концентрации каких-либо ионов (H⁺ или Na⁺).

Реакции энергетического метаболизма можно разделить на два типа: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. Субстратное фосфорилирование – это совокупность реакций, в ходе которых органическое вещество преобразуется (чаще всего окисляется) с помощью ферментов, в результате за счёт разрыва связей С-С образуются фосфорилированные производные, с которых фосфатная группа переносится на фосфат АДФ с образованием АТФ. В ходе окислительного фосфорилирования восстановительные эквиваленты – молекулы, способные связывать ионы водорода и образующиеся в цитоплазме в результате работы дегидрогеназ, – переносятся к электронтранспортной цепи – системе молекул-переносчиков электронов. Переносички локализованы в мембране. От восстановительного эквивалента электрон переносится на переносчики и постепенно идёт от одной молекулы к другой, теряя при этом энергию. За счёт этого ионы водорода переносятся на другую сторону мембраны, и создаётся трансмембранный потенциал.

Субстратное фосфорилирование – это наименее эффективный и, скорее всего, наиболее древний способ получения энергии живыми организмами. Основными интермедиатами рассматриваемых путей являются анионы органических кислот, а первичным субстратом, который первым начинает обрабатываться ферментами энергетического метаболизма, является более богатое энергией вещество – углеводы (они – более восстановленные соединения и при окислении могут отдать больше электронов, чем органические кислоты). Первым примером энергетического метаболизма, основанного на субстратном фосфорилировании, является брожение.

У прокариот существуют четыре метаболических пути ферментативного окисления углеводов, в результате каждого из которых в дальнейшем образуется пируват. Это гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, путь Энтнера-Дудорова, путь Фриза-Стаутаймера. Все данные метаболические пути, кроме гликолиза, встречаются в основном у бактерий.

Гликолиз - универсальный  путь деградации сахаров у эукариот. При гликолизе затрачивается  две молекулы АТФ, а образуется четыре. Образующийся при гликолизе пируват  в дальнейшем превращается пируватдегидрогеназным комплексом в ацетил-КоА.

Гликолиз у эукариот выглядит следующим образом:

Рис. 1. Общая схема гликолиза  у эукариот. Цифрами обозначены ферменты:

1. Гексокиназа                         6. Глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа
2. Фосфоглицераткиназа        7. Фосфоглюкоизомераза
3. Фосфоглицератмутаза        8. Фосфофруктокиназа
4. Енолаза                                9. Альдолаза
5. Пируваткиназа                   10. Триозофосфатизомераза

В работах В. В. Долгих, выполненных во Всероссийском институте защиты растений, приведены данные об активности отдельных ферментов углеводного и энергетического метаболизма у паразитического простейшего Nosella grylli, относящегося к типу Microsporidia, на различных стадиях жизненного цикла (споры и стадии внутриклеточного паразитизма) [20]:

Таблица 1.

Активность отдельных  ферментов углеводного и энергетического метаболизма у паразитического простейшего N.grylli на разных стадиях жизненного цикла [20].

 

Фермент	Активность, нмоль/мин*мг фермента
	Споры	Внутриклеточная стадия
Глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа	15±1	7±1
Фосфоглюкомутаза	7±1	< 1
Гексокиназа	< 0,2	< 1
Фосфоглюкоизомераза	1549±225	23±2
Фруктозо-6-фосфаткиназа	10±1/13±3	< 1
3-фосфоглицераткиназа  (1-й метод)	16±4	7±1
3-фосфоглицераткиназа  (второй метод)	16±2	8±1
Пируваткиназа	6±1	2±0,3
глицерол-3-фосфатдегидрогеназа	16±2	17±3
АТФ-аза	7±1	17±4

 

 

1.2. Прокариотические  пути сбраживания углеводов

 

Гликолиз – это  наиболее распространённый путь получения  энергии при помощи субстратного фосфорилирования. Как было сказано выше, он встречается и у прокариот, и у эукариот. Но это не единственный существующий вариант субстратного фосфорилирования, а один из наиболее приспособленных для энергетического метаболизма: он даёт достаточный выход АТФ по сравнению с другими путями, в ходе него в небольшом количестве образуются восстановительные эквиваленты, он короткий по сравнению с другими путями.

Три остальных пути субстратного фосфорилирования встречаются главным образом у прокариот:

1. Окислительный пентозофосфатный путь (ОПФП), встречающийся у бактерий, осуществляющих гетероферментативное молочнокислое брожение, и у некоторых грамположительных бактерий
2. Путь Энтнера-Дудорова
3. Путь Фриза-Стаутаймера,

Объём работы не позволяет  рассматривать каждый из этих метаболических путей подробно, поэтому ограничимся кратким описанием.

ОПФП – это, возможно, достаточно древний путь субстратного фосфорилирования, возникший изначально как способ обеспечения клетки пентозами. Он мог дать начало многим другим современным метаболическим путям, в том числе и рассматриваемым здесь путям Энтнера-Дудорова и Фриза-Стаутаймера. На это указывают следующие факты:

1. Наличие в составе интермедиатов (промежуточных продуктов пути) сахаров с разным числом атомов углерода, которые являются исходными субстратами для многих метаболических путей конструктивного метаболизма. Например, образующиеся в ходе ОПФП       пентозы – это материал для синтеза нуклеотидов
2. Образование NADPH – переносчика водорода, используемого в качестве восстановителя в конструктивном метаболизме (анаболизме), в ходе ОПФП, что даёт возможность говорить об универсальности этого пути, о том, что ОПФП – это путь и энергетического, и конструктивного метаболизма
3. Сходство темновой фазы фотосинтеза растений и цианобактерий (цикла Кальвина) с ОПФП – фактически это окислительный пентозофосфатный путь, обращённый назад; цикл Кальвина ещё называют восстановительным пентозофосфатным путём, они условно объединяются в пентозофосфатный цикл
4. Вышеуказанные факты позволяют утверждать, что ОПФП – это древний, универсальный путь усвоения углеводов и включения их в клеточный метаболизм, от которого произошёл современный обмен веществ

Путь Фриза-Стаутаймера по отдельным стадиям близок к ОПФП, и, вероятно, является его глубоким видоизменением. Встречается у бифидобактерий и актинобактерий. Часть пути близка к фазе регенерации акцептора в цикле Кальвина.

Путь Энтнера-Дудорова имеет общие  черты с ОПФП (на первых стадиях) и гликолизом (на последних стадиях). Это уже путь исключительно энергетического метаболизма. Он представляет собой укороченный ОПФП, в котором три стадии с участием пентоз заменены одной, пентоз при этом вообще не образуются.

У термофильных архей  путь Энтнера-Дудорова видоизменился: поскольку фосфорилированные производные при высокой температуре неустойчивы, они у термофильных архей не образуются. У данных организмов при функционировании пути Энтнера-Дудорова образуется большое количество NADPH [4].