- Основные фитостерины — ситостерин, стигмастерин и кампестерин. Помимо свободных фитостеринов присутствуют значительные количества эфиров, гликозидов и ацилгликозидов стеринов.
- Набор белков. Наличие специфических белков, прежде всего арабиногалактанов (AGPs), обеспечивающих структурное и функциональное взаимодействие плазмалеммы с клеточной стенкой.
Функции плазмалеммы
сСтруктурная (формирует границы клетки)
тТрансформация энергии (запасание и использование энергии)
тТранспортная функция (транспорт веществ как таковой и поддержание
концентрационных градиентов и осмотического
потенциала)
РРазмещение и обеспечение работы
ферментов (биосинтез целлюлозы, G-белки,
фосфолипазы А и С, аденилатциклаза
и др.)
рРецепторно-регуляторная (рецепторная и сигнальная функция)
вВзаимодействие плазмалеммы и
цитоскелета (возникновение полярности)
Ядро
Является
1 – регулятором обмена веществ
в клетке
2 – носителем наследвтвенной информации
1 – Ядерной мембраны
2 - Ядрышко
4 - Хромосома (Хроматин)
3 -Нуклеоплазма
– двуслойная
– имеются поры (связь с ЭПР, гиалоплазмой)
– центр синтеза рибосомальной
РНК
– Основная масса клеточного ядра
– является генетическим материалом
Состоит из:
Транспорт макромолекул
между ядром и цитоплазмой
- Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его функций.
- Эти белки (гистоны, ДНК - и РНК-полимеразы, белки-регуляторы различных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро.
- Избирательный транспорт белков в ядро обеспечивается прежде всего ядерными порами.
Транспорт макромолекул
между ядром и цитоплазмой
- Каждая пора состоит из сложного макромолекулярного ансамбля — порового комплекса, который имеет размеры 120 нм в глубину и около 50 нм в диаметре.
- Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых Нуклеопоринами.
- Масса всех белков комплекса составляет около 124 МДа.
Транспорт макромолекул
между ядром и цитоплазмой
- По периферии комплекса расположено восемь водных каналов диаметром 9 нм.
- Они обеспечивают свободную диффузию небольших молекул, например белков, с молекулярной массой до 40 кДа.
- Больший регулируемый центральный канал предназначен для активного транспорта белков и молекул РНК.
- Он содержит частицу диаметром около 35 нм, которую называют «штепселем».
- Эта частица, собой комплекс белков-транспортеров, который управляет ядерно-цитоплазматическим обменом.
Транспорт макромолекул
между ядром и цитоплазмой
- Большинство белков из цитоплазмы могут транспортироваться в ядро только в том случае, если они содержат сигнальную последовательность ядерной локализации NLS (nuclear localization
signals).
- Узнавание этого сигнала ядерным поровым комплексом приводит к открыванию центрального канала.
- Многие ядерные белки содержат несколько сигналов ядерной локализации. Известно три класса подобных сигналов
Транспорт макромолекул
между ядром и цитоплазмой
- Характерной особенностью сигналов ядерной локализации является то, что они не отделяются от белка после его транслокации в ядро.
- Возможно, это связано с необходимостью повторного перемещения белка в ядро после митоза, в ходе которого нуклеоплазма смешивается с цитозолем.
- Большинство импортированных белков остаются в ядре, даже если они находятся в растворимой форме и могут свободно перемещаться по нуклеоплазме. Некоторые белки перемещаются между ядром и цитоплазмой несколько раз.
Эндоплазматический ретикулум -
сложная мембранная
система каналов, пузырьков и цистерн,
пронизывающая цитоплазму и объединяющая
органеллы клетки в единый комплекс.
ЭПР
Гранулярный
(синтез белка)
Агранулярный
(синтез липидов)
Основные функции ЭР
- Основные функции ЭР — синтез, обработка и сортировка белков, гликопротеидов и липидов.
- На мембранах ЭР начинается синтез белков, предназначенных для транспорта по секреторному пути.
- Здесь же синтезируются большинство липидов для мембран митохондрий и пероксисом.
- ЭР является также важным участником сигнальных систем клетки, регулируя цитозольную концентрацию кальция.
Основные функции ЭР
- В последнее время в ЭР было идентифицировано несколько специализированных областей, отличных «классических».
- В частности, в растительных клетках можно выделить зону «шлюза» между ЭР и оболочкой ядра,
- области фиксации актиновых филаментов,
- формирования белковых и масляных тел,
- образования вакуолей,
- контактов с плазмалеммой,
- вакуолью и с митохондриями;
- области плазмодесм и рециркуляции липидов
- Исходной структурой ЭР являются трубчатые канальцы, характерные для гладкого ЭР.
- При формировании шероховатого ЭР появляются чисто пространственные ограничения, связанные с прикреплением на мембраны ЭР рибосом (полисом).
- Это приводит к уплощению трубчатых канальцев.
- Различия между шероховатым и гладким ЭР обусловлены закреплением рибосом на мембранах ЭР.
- Закрепление первой рибосомы на ЭР способствует образованию рядом дополнительных рецепторов и каналов транслокации.
- Это приводит к закреплению новых рибосом и локальному расширению шероховатого ЭР возле данной области, т. е. фактически происходит самосборка шероховатого ЭР
Шероховатый ЭР — место
отправления белков по секреторному
пути.
- Большинство растворимых белков, предназначенных для этого, синтезируются в виде предшественников с N-концевым сигнальным пептидом для мембраносвязанных полисом.
- Полипептиды котрансляционно транспортируются в полость ЭР, после чего сворачиваются и подвергаются определенным модификациям.
- Прежде всего соответствующая пептидаза отщепляет сигнальный пептид.
- Сворачивание белков в большой степени осуществляется за счет образования дисульфидных мостиков между остатками цистеинов.
- Правильность положения образования этих мостиков контролирует фермент протеиндисульфидизомераза.
Гладкий ЭПР
Не содержит рибосом
Главное место биосинтеза липидов в клетке
Из ЭПР липиды транспортируются в составе везикул
Основные классы синтезируемых липидов:
Фосфолипиды
Гликолипиды
Стеролы (стерины)
Аппарат Гольджи
- Аппарат (или комплекс) Гольджи (АГ) занимает центральную позицию в секреторном пути транспорта
- Макромолекул. получает вновь синтезируемые белки и липиды от ЭР и направляет их либо к поверхности клетки, либо к вакуолям.
Структура АГ
- Стопки цистерн АГ носят название Диктиосом, или Стеков.
- Диктиосома включает 5 — 8 уплощенных цистерн.
- Цистерны морфологически полярны и имеют формирующуюся (цис-) и секреторную (транс-) сторону.
- Цис-сторона тесно связана с переходными элементами ЭР.
- Транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый Транс-Гольджи-сетью
Структура АГ
- Транс-Гольджи-сеть (ТГС) — искривленная, сетчатая структура, построенная из канальцев с гладкой поверхностью.
- Она может иметь контакты с несколькими единицами АГ.
- От ТГС отделяется множество везикул, которые транспортируют различные молекулы к вакуолям или плазмалемме.
Структура АГ
- Гольджи-матриксом называют тонкую нитевидную сетчатую структуру, которая окружает диктиосомы и ТГС.
- В Гольджи-матриксе нет рибосом и цитозольных белков.
- Предполагают, что в его функции входит защита диктиосом и предотвращение потерь транспортных везикул.
Функции АГ
- Наиболее важной функцией растительного аппарата Гольджи следует считать синтез полисахаридов.
- В АГ синтезируются все полисахариды клеточной стенки, за исключением целлюлозы и каллозы.
- Установлено, что в синтезе пектиновых соединений участвуют ферменты, расположенные во всех цистернах аппарата Гольджи, тогда как ферменты, ответственные за синтез ксилогликанов, расположены преимущественно в Транс - Цистернах и ТГС.
Вакуоли: разнообразие форм
и функций
Белокзапасающие вакуолей (PSVs protein storage vacuoles) содержат в тонопласте специфические -TIP(tonoplast
intrinsic protein)
(семена) или - TIP (вегетативные ткани)
Кислые литические вакуоли. Мембраны таких вакуолей содержат интегральные белки - TIP (tonoplast intrinsic
protein).
Накопление пигментов, веществ вторичного метаболизма; изолирование ксенобиотиков.
Белки маркеры: АТФ связывающие кассеты или АВС транспортеры.
Вакуоль
7 способов формирования вакуолей:
- Ранние стадии секреторного пути: ЭПР – Гольджи – транс-Гольджи
- Рання стадия биосинтеза вакуолей: сортировка вакуолярных белков в транс-Гольджи сети и направленный транспорт в превакуолярный компартмент
- Поздняя стадия биосинтеза вакуолей: превакуолярный компартмент – вакуоль
- ЭПР – вакуоль
- Эндоцитоз: через превакуолярный компартмент
- Автофагия цитоплазмы
- Транспорт ионов и растворов в вакуоль