Физиология растительной клетки

 

 

 

 

Физиология растительной  клетки

 

 

 

 

• Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.
• Задачи физиологии растений
• Изучение закономерностей жизнедеятельности растений.
• Разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур.
• Разработка установок для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных условиях.

 

 

 

 

 

• Основные направления в современной физиологии растений следующие:
• Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),
• Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,
• Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,
• Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,
• Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.

 

 

 

 

• Основными методами, использующими в физиологии растений являются:
• лабораторно-аналитический,
• полевой,
• меченых атомов,
• электронной микроскопии,
• электрофоретический,
• хроматографический.

 

 

 

 

Органоиды клетки

 

• В цитозоле любой (не только растительной) современной эукариотической клетки находятся следующие органеллы:
• 1) ядро — содержит основную часть генома и является местом синтеза ДНК и РНК;
• 2) эндоплазматический ретикулум (ЭР) — место синтеза большинства липидов клетки, а также белков, предназначенных для органелл или секреции;
• 3) аппарат Голъджи (АГ)— место сортировки и модификации белков и липидов, получаемых от эндоплазматического ретикулума;
• 4) митохондрии — «энергетические станции клетки», основное место синтеза АТФ, имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему;
• 5) пероксисомы — здесь происходят многие окислительные процессы;
• 6) лизосомы (в растительных клетках — литические вакуоли) — место компартментации литических ферментов.

 

 

 

 

Органоиды клетки

 

• Растительная клетка наряду с этими органеллами обязательно содержит:
• 1) пластиды — органеллы, выполняющие различные функции в зависимости от типа клетки, в которой находятся; основная функция — фотосинтез; имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему;
• 2) вакуоли — органеллы, выполняющие несколько функций, в том числе литические (литические вакуоли) и запасающие (запасающие вакуоли).

 

 

 

 

Происхождение органоидов  клетки

 

• Двухслойная ядерная оболочка образовалась из глубокого впячивания плазматической мембраны.
• В результате часть цитоплазмы оказалась изолированной от остального пространства клетки.
• Следовательно, внутреннее пространство ядра происходит из цитозоля и при определенных условиях эти пространства могут объединиться.
• Известно, что во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем.
• Этого не происходит ни с одной другой мембранной органеллой.

 

 

 

 

Происхождение органоидов  клетки

 

• Эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и вакуоли образовались, по-видимому, также за счет впячивания плазматической мембраны с последующим «отшнуровыванием».
• Пероксисомы представляются «потомками» древних органелл, возникших для защиты клеток от кислорода, накопившегося в атмосфере в результате оксигенного фотосинтеза.

 

 

 

 

• внутриклеточные компартменты эукариотической клетки можно разделить на пять групп:
• 1) ядро и цитозоль — разделены мембраной, выполняют разные функции, но топологически эквивалентны;
• 2) митохондрии;
• 3) пластиды
• 4) пероксисомы;
• 5) эндомембранная система клетки — остальные мембранные органеллы: ЭР, аппарат Гольджи, вакуоли, транспортные везикулы.
• Целесообразность объединения последней группы органелл в одну систему вытекает не только из эволюционной схемы, но и по функциональным признакам.

 

 

 

 

Транспорт и сортировка  белков в клетке

 

• Существуют два магистральных пути транспорта белков, которые начинаются в разных местах цитоплазмы

 

 

 

 

Транспорт и сортировка  белков в клетке

 

Первая транспортная ветвь обеспечивает белками пластиды, митохондрии, ядро и пероксисомы

• Синтез этих белков происходит на свободных рибосомах цитозоля
• Белки, предназначенные для транспорта, содержат сигналы сортировки, направляющие их в соответствующие органеллы.
• Подобными сигналами обычно служат один или несколько участков белка, которые называют сигнальными или лидерными пептидами.
• В мембране органеллы находится специальный белок-транслокатор, который «узнает» сигнальный пептид.
• Молекула транспортируемого белка должна развернуться, чтобы подобно нитке развернувшегося клубка «продеться» через «игольное ушко» белка-транслокатора
• Не имеющие сигнальный пептиды остаются в цитозоле
• С момента выхода белка в цитозоль до поступления его в органеллу проходит не более 1-2 мин.

 

 

 

 

Транспорт и сортировка  белков в клетке

 

• Другая транспортная ветвь Секреторный путь – для секретируемых белков необходимых для органелл эндомембранной системы и плазмалеммы
• Образующиеся белки пере­носятся в ЭР по мере их синтеза, т.е. котрансляционно.
• Это означает, что очередной участок полипептидной цепи сразу после синтеза пересекает мембрану ЭР.
• Белки прикрепляются к мембране ЭПР или попадают в просвет ЭПР и становятся трансмембранными (интегральные, заякоренные).
• Транспорт происходит последовательно (до нескольких часов)

 

 

 

 

 

 

 

Пути транспорта белков  различаются по механизму переноса  молекул

 

• Для цитозольного пути возможен только мономолекулярный механизм транспорта белков, при котором каждая молекула белка индивидуально пересекает мембрану через соответствующий транслокатор.
• Для секреторного пути характерен везикулярный механизм транспорта белковых молекул, который опосредован транспортными пузырьками (везикулами).
• Везикулы отшнуровываются от одного компартмента, при этом происходит захват определенных молекул из его полости.
• Затем везикулы сливаются с другим компартментом, доставляя в него свое содержимое.
• При везикулярном транспорте белки не пересекают никаких мембран, транспорт возможен только между топологически эквивалентными компартментами.
• Везикулярный механизм транспорта избирательно контролируется с помощью специальных белков, выполняющих функции сигналов сортировки.
• В транспортный пузырек белок попадает, если его сигнал сортировки связывается с рецептором на мембране везикулы.
• В настоящее время в составе белков установлены лишь некоторые сигналы сортировки, большинство комплементарных им мембранных рецепторов остаются пока неизвестными.

 

 

 

 

Плазмалемма

 

липидный бислой с большим количеством  белков. Основу липидного бислоя составляют  фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины.

Липиды достаточно активно перемещаются  в пределах своего монослоя, но возможны  и их переходы из одного монослоя в другой.

Такой переход, называемый «флип-флоп»

 Осуществляется ферментом флипазой.

 

 

 

 

Плазмалемма

 

• Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами.
• Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками.
• Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения.
• Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом.
• Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.
• Как минимум один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения.

 

 

 

 

Плазмалемма

 

• Заякоренные белки фиксируются в мембране за счет специальной молекулы, в качестве которой могут выступать жирная кислота (ЖК), стерин, изопреноид или фосфатидилинозитол.

 

• Белки, связанные с изопреноидами (пренилированные белки) или жирной кислотой, соединяются с эндоплазматической (внутренней) поверхностью мембраны.

 

 

 

 

Структурные особенности  плазмалеммы

 

• Жирнокислотный состав. Основными жирными кислотами плазмалеммы являются пальмитиновая (16:0), олеиновая (18 :1;), линолевая (18:2;) и линоленовая (18:3;).

 

• Набор стероидов. В плазмалемме, как и во всех мембранах растительной клетки, почти нет холестерина. Его заменяют Фитостерины .