Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции

Закон Харди-Вайнберга описывает популяции в состоянии покоя. В этом смысле он аналогичен первому закону Ньютона в механике, согласно которому любое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока действующие на него силы не изменят это состояние. 
 
Закон Харди-Вайнберга гласит: при отсутствии возмущающих процессов частоты генов в популяции не изменяются. Однако в реальной жизни гены постоянно находятся под воздействием процессов, изменяющих их частоты. Без таких процессов эволюция просто не происходила бы. Именно в этом смысле закон Харди-Вайнберга аналогичен первому закону Ньютона — он задает точку отсчета, по отношению к которой анализируются изменения, вызванные эволюционными процессами. К последним относятся мутации, миграции и дрейф генов. 
 
Мутации в популяциях 
 
Мутации служат основным источником генетической изменчивости, но их частота крайне низка. Мутирование — процесс чрезвычайно медленный, поэтому если мутирование происходило бы само по себе, а не в контексте действия других популяционных факторов (например, дрейфа генов или миграции), то эволюция протекала бы невообразимо медленно.  
 
Миграция 
 
Миграцией называется процесс перемещения особей из одной популяции в другую и последующее скрещивание представителей этих двух популяций. Миграция обеспечивает «поток генов», т.е. изменение генетического состава популяции, обусловленное поступлением новых генов. Миграция не влияет на частоту аллелей у вида в целом, однако в локальных популяциях поток генов может существенно изменить относительные частоты аллелей при условии, что у «старожилов» и «мигрантов» исходные частоты аллелей различны. 
 
Генетический след миграции. В США потомство от смешанных браков между белыми и черными принято относить к черному населению. Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой популяции в черную. Частота аллеля R°, контролирующего резус-фактор крови, составляет среди белых примерно Р= 0,028. В африканских популяциях, отдаленными потомками которых являются современные члены черной популяции США, частота этого аллеля равна р0 = 0,630. Предки современного черного населения США были вывезены из Африки примерно 300 лет назад (т.е. прошло примерно 10-12 поколений). 
 
Дрейф генов 
 
Любая природная популяция характеризуется тем, что она имеет конечное (ограниченное) число особей, входящих в ее состав. Этот факт проявляется в чисто случайных, статистических флуктуациях частот генов и генотипов в процессах образования выборки гамет, из которой формируется следующее поколение (поскольку не каждая особь в популяции производит потомство); объединения гамет в зиготы; реализации «социальных» процессов (гибели носителей определенных генотипов в результате войн, бедствий, смертей до репродуктивного возраста); влияния мутационного и миграционного процессов и естественного отбора. Очевидно, что в больших популяциях влияние подобных процессов значительно слабее, чем в маленьких. Случайные, статистические флуктуации частот генов и генотипов называются популяционными волнами. Для обозначения роли случайных факторов в изменении частот генов в популяции С. Райт ввел понятие «дрейф генов» (случайный дрейф генов), а Н.П. Дубинин и Д.Д. Ромашов — понятие «генетико-автоматические процессы». Мы будем использовать понятие «случайный дрейф генов». 
 
Случайным дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, являющееся результатом действия случайных причин, например, резким сокращением размера популяции в результате войны или голода. Предположим, что в некоторой популяции частоты двух аллелей а и а равны 0,3 и 0,7 соответственно. Тогда в следующем поколении частота аллеля а может быть больше или меньше, чем 0,3, просто в результате того, что в наборе зигот, из которых формируется следующее поколение, его частота в силу каких-то причин оказалась отличной от ожидавшейся. 
Общее правило случайных процессов таково: величина стандартного отклонения частот генов в популяции всегда находится в обратной зависимости от величины выборки — чем больше выборка, тем меньше отклонение. В контексте генетики популяций это означает, что, чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше вариативность частот аллелей в поколениях популяции. В небольших популяциях частота одного гена может случайно оказаться очень высок.

Вопрос №5. Регуляция численности популяции (гомеостаз популяции, факторы, зависимые и независимые от плотности популяции)

Экологическая ниша - это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологическая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов. 
 
Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания. 
 
Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим. 
 
Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению. 
Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов: 
 
1) рождаемости, 
2) смертности; 
3) иммиграции новых особей из других популяций; 
4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Торможение размножения

В частности, конкуренции внутри популяции с ее нежелательными последствиями можно избежать, если при возрастании плотности популяции животные как бы автоматически будут затормаживать свое размножение. Так происходит в группах самых различных животных. Скажем, у круглых червей (класс Nematoda), например у свекловичной нематоды (Heteroderu schachtii), превышение некоторой предельной плотности приводит к ее последующему снижению. В отношении вредителей пищевых продуктов известно, что собственные выделения этих насекомых, засоряющие их пищу, вызывают при чрезмерном росте популяции снижение плодовитости самок и потенции самцов; типичный пример - мучные хрущики (род Tribolium). У мелких грызунов с повышением плотности популяции снижается число детенышей в пометах, но на готовность к спариванию этот факт не влияет Исключительно интересные механизмы, приводящие к упорядочению конкуренции, демонстрируют нам особенности поведения животных внутри популяции, а именно иерархия ее членов и их территориальное поведение. В обоих случаях часть особей популяции почти или совсем исключается из участия в конкурентной борьбе за удовлетворение какой-либо жизненной потребности при ограниченных для этого возможностях. В результате такие животные бывают вынуждены отселиться, мигрировать или погибнуть, тогда как оставшиеся получают полный доступ к наличным ресурсам. Благодаря этому часть популяции приобретает прочные шансы на выживание, другая же часть ее, обычно представленная заведомо слабейшими членами сообщества, приносится в жертву.

У большой синицы смертность среди нелетаюших птенцов в период их кормления в гнездах в точности соответствует конкретной пищевой ситуации. Родители стремятся наделить всех птенцов в гнезде равной долей добычи, но в первую очередь затыкают рты наиболее требовательным, то есть тем, кто сумел протянуть свой клюв подальше и разинуть его пошире. Как правило, это самые сильные и старшие по возрасту птенцы. Более слабым и младшим нужное количество корма достается лишь при условии его изобилия (когда пищи в обрез, такие птенцы, очевидно, становятся первыми жертвами конкуренции). Потери прекращаются с установлением равновесия между количеством пищи, которое удается раздобыть родителям, и числом ее потребителей в гнезде. Аналогичным образом у головастиков при повышении плотности популяции начинается выделение веществ, замедляющих рост, причем в результате этого подавляются как раз слабейшие особи.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа. Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы. 
 
Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало. 
 
Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия. 
 
В целом, численность популяции и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.

Механизмы торможения роста численности популяций

Выделяют три механизма торможения роста численности популяций. Например, при возрастании плотности популяции: 
 
а) повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 
б) усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны, и смертность увеличивается; 
в) происходят изменения генетического состава популяции, например быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.  
 
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, в сокращении ареала и т.д. В настоящее время из-за антропогенного воздействия на биосферу остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. 
В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: 
 
1) правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы); 
2) запрещение охоты на некоторые виды животных; 
3) регулирование вырубки леса и др.В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, причем часто вредных для человека болезнетворных организмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д. Динамические характеристики популяции включают рождаемость, смертность, скорость популяционного роста. 
 
Рождаемость (плодовитость) – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению, которая характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший, хотя и условный показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов – сотни метров в секунду. На практике такая высокая плодовитость не реализуется по разным причинам. 
 
Смертность популяции – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине. 
 
Скорость популяционного роста выражается в приросте популяции и темпе роста популяции, где прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп прироста популяции – средний ее прирост за единицу времени.

Гомеостаз популяции — поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1)при возрастании плотности  повышается частота контактов  междуособями, что вызывает у  них стрессовое состояние, уменьшающее  рождаемость и повышающее смертность;

2)при возрастании плотности  усиливается эмиграция в новые  местообитания, краевые зоны, где  условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3)при возрастании плотности  происходят изменения генетического  состава популяции, например, быстро  размножающиеся особзаменяются  медленно размножающимися.

Классификация популяций. Популяции различаются по размерам и степени генетической Классификация самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции.

Элементарная (локальная) популяция — элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией.

Экологическая популяция — совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция — совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).

Перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.

Темпоральные (временные) — популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические.

Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.