Цитогенетические основы размножения. Репродукция клеток

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Жизненный цикл клетки

 

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл — это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Важным компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл — комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не определена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении (рис. 3).

Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1—1,5 ч, 02-периода интерфазы —2—5 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч.

Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким образом, цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии.

Главные события митотического цикла заключаются в редупликации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочерними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом — ядерных структур, в которых сосредоточено более 90% генетического материала эукариотической клетки (основная часть внеядерной ДНК животной клетки находится в митохондриях).

Хромосомы во взаимодействии с внехромосомными механизмами обеспечивают: а) хранение генетической информации, б) использование этой информации для создания и поддержания клеточной организации, в) регуляцию считывания наследственной информации, г) удвоение (самокопирование) генетического материала, д) передачу его от материнской клетки дочерним.

Рис. 3. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма.

 

I — митотический цикл; II — переход клетки в дифференцированное состояние; III— гибель клетки:

G1 — пресинтетический период, G2 — постсинтетический (предмитотический) период, М —митоз, S — синтетический период, R1 и R2 — периоды покоя клеточного цикла; 2с —количество ДНК в диплоидном наборе хромосом, 4с —удвоенное количество ДНК

 

 

 

6. Способы репродукции

 

Различают следующие основные способы размножения клеток:

митоз, мейоз, амитоз.

Митоз - mitos (греч. - нити) - непрямое деление клетки. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы (рис. 4,5).

Рис. 4. Фазы митоза в клетках корешка лука.

А - интерфаза, Б - Д - профаза, Е - Ж - метафаза, З - Й - анафаза, К - М - телофаза.

Рис. 5. Схематическое изображение митоза в животных клетках. Во время интерфазы при

подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная

оболочка разрушается, и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии

метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает

анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии

телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две

дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской.

 

Профаза занимает — 0,60 времени от всего митоза, метафаза — 0,05времени, анафаза — 0,05 и телофаза — 0,3 времени всего митоза. Длительность митоза различна у разных клеток, но не менее 10 минут. В интерфазном ядре хромосомы под световым микроскопом не видны.В профазе увеличивается объем ядра. Хромосомы спирализуются, становятся видимыми, укорачиваются, утолщаются. Видно, что они состоят из двух хроматид,

соединенных центромерой. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется веретено деления. К концу профазы ядрышки и ядерная оболочка растворяются, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Профаза - самая продолжительная фаза митоза.В профазе набор хромосом равен 2n, и количество ДНК равно 4с. В метафазе спирализация достигает максимума, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку. Сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Митотическое веретено полностью сформировано и состоит из нитей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. Отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Четко видны число и форма хромосом, что позволяет сосчитать их и изучить строение. Метафаза очень короткая.

В результате митоза происходит точное распределение генетического

материала между двумя дочерними клетками. Обе дочерние клетки получают

диплоидный набор хромосом. Митоз обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в ряду поколений и служит клеточным механизмом процессов роста, развития организма, регенерации, бесполого размножения.

При нарушении хода митоза, происходящего под действием некоторых ядов,

наблюдается не расхождение хромосом, нарушение их строения, повреждение веретена деления. Вследствие повреждений имеют место различные мутации.

Мейоз Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз - редукционное деление: происходит уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом (рис. 6).

Рис. 6. Мейоз (схема). В результате мейоза возникают четыре гаметы с различающимися между собой гаплоидными наборами хромосом (Harnden, 1965).

Мейоз включает два последовательных деления. В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.   Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным набором.

  Профаза I - профаза первого  мейотического деления – самая продолжительная. Ее условно делят на пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.

  Первая стадия - лептотена - характеризуется увеличением ядра. В ядре виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие строение. Начинается спирализация хромосом.

      Во время  второй стадии профазы 1 - го мейотического деления - зиготене - происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.

      Третья  стадия - пахитена - стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами.

Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер (англ.crossing over - перекрест).

      Четвертая  стадия - диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma - перекрест), т. е. местами, где произойдет кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.

      Пятая стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

      Таким образом, в профазе 1 - го мейотического деления происходят три основных процесса:

      1) конъюгация  гомологичных хромосом;

      2) образование  бивалентов хромосом или тетрад хроматид;

      3) кроссинговер.

      Метафаза I. В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.

      Анафаза I. В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

      Телофаза I. В телофазе первого мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид.

Вследствие кроссинговера при образовании хиазм, хроматиды генетически не однородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.  

Интерфаза II. Эта стадия есть только у животных клеток. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S период не происходит редупликация молекул ДНК.

  Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

  Профаза II. В профазе  второго мейотического деления хромосомы

утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются.

Образуется веретено деления.

  Метафаза II. В метафазе  второго мейотического деления хромосомы

выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам.

Образуется метафазная пластинка.

  Анафаза II. В анафазе  второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.

  Телофаза II, В телофазе  второго мейотического деления хромосомы

деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом.

Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

Значение мейоза:

1. Поддержание постоянства  числа хромосом. Если бы не  возникало редукции числа хромосом при гаметогенезе, и половые клетки имели гаплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.

2. При мейозе образуется  большое число новых комбинаций  негомологичных хромосом.

3. В процессе кроссинговера  имеют место рекомбинации генетического материала.

 Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, содержат  участки, происходящие как первоначально от отцовской, так и от материнской хромосомы.

Этим достигается большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.

Амитоз – простое, прямое деление, происходит иногда в соматических клетках, в результате образуется многоядерные клетки.

Особенности амитоза:  - подготовки к делению нет, - ядро делится на 2 и более частей,- генетический материал между дочерними ядрами распределяется   случайно, неравномерно, -  цитотомия чаще не происходит, - образуются  двуядерные  или многоядерные клетки

Значение амитоза. Амитоз чаще наблюдается в клетках внутренних органов, подвергающихся механическому воздействию (слизистая оболочка мочевого пузыря) или в клетках органов с напряженным метаболизмом (печень, поджелудочная железа).

В двуядерных и многоядерных клетках общая площадь контакта между ядерным материалом и цитоплазмой увеличивается. Это приводит к усилению ядерно -плазматического обмена, повышению функциональной активности клетки и большей устойчивости к  воздействию неблагоприятных факторов.

  Клетки, прошедшие через амитоз, теряют способность к митотическому делению и воспроизведению.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7. Апоптоз

 

Апоптоз (греч. αποπτωσις — опадание листьев) — явление программируемой клеточной смерти, сопровождаемой набором характерных цитологических признаков (маркеров апоптоза) и молекулярных процессов, имеющих различия у одноклеточных и многоклеточных организмов.

Апоптоз — форма гибели клетки, проявляющаяся в уменьшении ее размера, конденсации и фрагментации хроматина, уплотнении наружной и цитоплазматической мембран без выхода содержимого клетки в окружающую среду. Несмотря на то, что обычно более принципиальным является аспект программированности и активный характер гибели, чем сопутствующие ей морфологические изменения, чаще используется термин «апоптоз», вероятно, из-за его краткости.

Апоптоз широко распространен и типичен для физиологических условий. Он способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. Следовательно, апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза. Наиболее яркие примеры разрушения клеток и органов относятся к постэмбриональным стадиям метаморфоза земноводных и насекомых. У головастиков резорбируются (рассасываются) хвост, кишечник и жаберные крышки, у личинок насекомых разрушается большинство внутренних органов. В ходе эмбрионального развития высших позвоночных и человека также имеют место процессы дегенерации органов, которые вначале закладываются, а затем исчезают. У особей женского пола дегенерируют вольфовы протоки, у особей мужского пола—мюллеровы протоки, что является, по-видимому, результатом влияния половых гормонов.