Общая характеристика крови, плазма крови, строение эритроцита
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 30 Октября 2014 в 21:54, реферат
Краткое описание
К обобщенной системе крови относят: • собственно кровь и лимфу; • органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы; • лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общие структурно-функциональные особенности, все происходят из мезенхимы, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих всю систему в целом.
По другой классификации,
учитывающей форму ядра лейкоцита, различают
лейкоциты с круглым или овальным несегментированным
ядром – т.н. мононуклеарные лейкоциты,
или мононуклеары, а также лейкоциты с
сегментированным ядром, состоящим из
нескольких частей – сегментов, - сегментоядерные лейкоциты.
В стандартной гематологической
окраске по Романовскому
— Гимзе используются два красителя:
кислый эозин и основной азур-II. Структуры,
окрашиваемые эозином (в розовый цвет)
называют эозинофильными, или оксифильными,
или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые
красителем азур-II (в фиолетово-красный
цвет) называют базофильными, или азурофильными.
У зернистых лейкоцитов
при окраске азур-II – эозином, в цитоплазме
выявляются специфическая зернистость
(эозинофильная, базофильная или нейтрофильная)
и сегментированные ядра (т.е. все гранулоциты
относятся к сегментоядерным лейкоцитам).
В соответствии с окраской специфической
зернистости различают нейтрофилъные,
эозинофильные и базофильные гранулоциты.
Группа незернистых
лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется
отсутствием специфической зернистости
и несегментированными ядрами. Т.е. все
агранулоциты относятся к мононуклеарным
лейкоцитам.
Процентное соотношение
основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой,
или лейкограммой. Общее число лейкоцитов
и их процентное соотношение у человека
могут изменяться в норме в зависимости
от употребляемой пищи, физического и
умственного напряжения и при различных
заболеваниях. Исследование показателей
крови является необходимым для установления
диагноза и назначения лечения.
Все лейкоциты способны к активному
перемещению путем образования псевдоподий,
при этом у них изменяются форма тела и
ядра. Они способны проходить между клетками
эндотелия сосудов и клетками эпителия,
через базальные мембраны и перемещаться
по основному веществу соединительной
ткани. Направление движения лейкоцитов
определяется хемотаксисом под влиянием
химических раздражителей — например
продуктов распада тканей, бактерий и
других факторов.
Лейкоциты выполняют
защитные функции, обеспечивая фагоцитоз
микробов, инородных веществ, продуктов
распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.
Гранулоциты (зернистые
лейкоциты)
К гранулоцитам относятся
нейтрофильные, эозинофильные и базофильные
лейкоциты. Они образуются в красном костном
мозге, содержат специфическую зернистость
в цитоплазме и имеют сегментированные
ядра.
Нейтрофильные
гранулоциты (или нейтрофилы) — самая многочисленная
группа лейкоцитов, составляющая (48—78%
от общего числа лейкоцитов). В зрелом
сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит
3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками.
В популяции нейтрофилов крови могут находиться
клетки различной степени зрелости —юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Первые
два вида — молодые клетки. Юные клетки
в норме не превышают 0,5% или отсутствуют,
они характеризуются бобовидным ядром.
Палочкоядерные составляют 1—6%, имеют
несегментированное ядро в форме английской
буквы S, изогнутой палочки или подковы.
Увеличение в крови количества юных и
палочкоядерных форм нейтрофилов (т.н.
сдвиг лейкоцитарной формулы влево) свидетельствует
о наличии кровопотери или острого воспалительного
процесса в организме, сопровождаемых
усилением гемопоэза в костном мозге и
выходом молодых форм.
Цитоплазма нейтрофилов
окрашивается слабооксифильно, в ней видна
очень мелкая зернистость розово-фиолетового
цвета (окрашивается как кислыми, так и
основными красками), поэтому называется
нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном
слое цитоплазмы зернистость и органеллы
отсутствуют. Здесь расположены гранулы
гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки,
обеспечивающие образование псевдоподий
для движения клетки. Во внутренней части
цитоплазмы расположены органеллы общего
назначения, видна зернистость.
В нейтрофилах можно
различить два типа гранул: специфические
и азурофильные, окруженные одинарной
мембраной.
Специфические гранулы,
более мелкие и многочисленные содержат
бактериостатические и бактерицидные
вещества — лизоцим и щелочную
фосфатазу, а также белок лактоферрин.
Лизоцим является ферментом, разрушающим
бактериальную стенку. Лактоферрин связывает
ионы железа, что способствует склеиванию
бактерий. Он также инициирует отрицательную
обратную связь, обеспечивая торможение
продукции нейтрофилов в костном мозге.
Азурофильные гранулы
более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный
цвет. Они являются первичными лизосомами,
содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу.
Миелопероксидаза из перекиси водорода
продуцирует молекулярный кислород, обладающий
бактерицидным действием. Азурофильные
гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов
появляются раньше, поэтому называются
первичными в отличие от вторичных — специфических.
Основная функция нейтрофилов
— фагоцитоз микроорганизмов,
поэтому их называют микрофагами. В процессе
фагоцитоза бактерий сначала с образующейся
фагосомой сливаются специфические гранулы,
ферменты которой убивают бактерию, при
этом образуется комплекс, состоящий из
фагосомы и специфической гранулы. Позднее
с этим комплексом сливается лизосома,
гидролитические ферменты которой переваривают
микроорганизмы. В очаге воспаления убитые
бактерии и погибшие нейтрофилы образуют
гной.
Фагоцитоз усиливается при
опсонизации с помощью иммуноглобулинов
или системы комплемента плазмы. Это так
называемый рецепторопосредованный фагоцитоз.
Если у человека имеются антитела для
конкретного вида бактерий, то бактерия
обволакивается этими специфическими
антителами. Этот процесс и называется
опсонизацией. Затем антитела распознаются
рецептором на плазмолемме нейтрофила
и присоединяется к нему. Образующееся
соединение на поверхности нейтрофила
запускает фагоцитоз.
В популяции нейтрофилов
здоровых людей фагоцитирующие клетки
составляют 69—99%. Этот показатель называют
фагоцитарной активностью. Фагоцитарный
индекс — другой показатель, которым оценивается
число частиц, поглощенных одной клеткой.
Для нейтрофилов он равен 12—23.
Продолжительность жизни нейтрофилов
составляет 5—9 сут.
Эозинофильные
гранулоциты (или эозинофилы). Количество
эозинофилов в крови составляет от 0,5 до
5 % от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов
имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных
перемычкой. В цитоплазме расположены
органеллы общего назначения и гранулы.
Среди гранул различают азурофильные
(первичные) и эозинофильные (вторичные),
являющиеся модифицированными лизосомами.
Специфические эозинофильные
гранулы заполняют почти всю цитоплазму.
Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида,
который содержит т.н. главный основной
белок, богатый аргинином, лизосомные
гидролитические ферменты, пероксидазу,
эозинофильный катионный белок, а также
гистаминазу.
Главный основной
белок эозинофильных гранул участвует
в антипаразитарной функции эозинофилов. Гистаминаза –
фермент разрушающий гистамин, - один из
основных медиаторов воспаления.
Эозинофилы являются
подвижными клетками и способны к фагоцитозу,
однако их фагоцитарная активность ниже,
чем у нейтрофилов.
Эозинофилы обладают положительным
хемотаксисом к гистамину, выделяемому
тучными клетками соединительной ткани
при воспалении и аллергических реакциях,
к лимфокинам, выделяемым Т-лимфоцитами,
и иммунным комплексам, состоящим из антигенов
и антител.
Установлена роль эозинофилов
в реакциях на чужеродный белок, в аллергических
и анафилактических реакциях, где они
участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого
тучными клетками соединительной ткани.
Гистамин повышает проницаемость сосудов,
вызывает развитие отека тканей; в больших
дозах может вызвать шок со смертельным
исходом.
Эозинофилы способствуют
снижению содержания гистамина в тканях
различными путями. Они разрушают гистамин с
помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют
гистаминсодержащие гранулы тучных клеток,
адсорбируют гистамин на плазмолемме,
связывая его с помощью рецепторов, и,
наконец, вырабатывают фактор, тормозящий
дегрануляцию и освобождение гистамина
из тучных клеток.
Специфической функцией
эозинофилов является антипаразитарная.
При паразитарных заболеваниях (гельминтозы,
шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение
числа эозинофилов. Эозинофилы убивают
личинки паразитов, поступившие в кровь
или органы (например, в слизистую оболочку
кишки). Они привлекаются в очаги воспаления
хемотаксическими факторами и прилипают
к паразитам благодаря наличию на них
обволакивающих компонентов комплемента.
При этом происходят дегрануляция эозинофилов
и выделение главного основного белка,
оказывающего антипаразитарное действие.
Эозинофилы находятся
в периферической крови менее 12 ч и потом
переходят в ткани. Их мишенями являются
такие органы, как кожа, легкие и желудочнокишечный
тракт. Изменение содержания эозинофилов
может наблюдаться под действием медиаторов
и гормонов: например, при стресс-реакции
отмечается падение числа эозинофилов
в крови, обусловленное увеличением содержания
гормонов надпочечников.
Базофильные
гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов
в крови составляет до 1% от общего числа
лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы,
содержат 2—3 дольки. Характерно наличие
специфических крупных метахроматических
гранул, часто закрывающих ядро.
Базофилы опосредуют
воспаление и секретируют эозинофильный
хемотаксический фактор. Гранулы содержат
протеогликаны, гликозаминогликаны (в
том числе гепарин), вазоактивный гистамин,
нейтральные протеазы. Часть гранул представляет
собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция
базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности
немедленного типа (например, при астме,
анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться
с покраснением кожи). Пусковым механизмом
анафилактической дегрануляции является
рецептор для иммуноглобулина класса
E. Метахромазия обусловлена наличием
гепарина — кислого гликозаминогликана.
Базофилы образуются
в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы,
находятся в периферической крови около
1—2 сут.
Помимо специфических гранул,
в базофилах содержатся и азурофильные
гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как
и тучные клетки соединительной ткани,
выделяя гепарин и гистамин, участвуют
в регуляции процессов свертывания крови
и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют
в иммунологических реакциях организма,
в частности в реакциях аллергического
характера.
Агранулоциты (незернистые
лейкоциты)
К этой группе лейкоцитов
относятся лимфоциты и моноциты. В отличие
от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме
специфической зернистости, а их ядра
не сегментированы.
Лимфоциты в крови взрослых людей составляют
20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди
лимфоцитов различают малые лимфоциты,
средние и большие. Большие лимфоциты
встречаются в крови новорожденных и детей,
у взрослых они отсутствуют. Большую часть
всех лимфоцитов крови человека составляют
малые лимфоциты.
Для всех видов лимфоцитов характерно
наличие интенсивно окрашенного ядра
округлой или бобовидной формы. В цитоплазме
лимфоцитов содержится небольшое количество
азурофильных гранул (лизосом).
Основной функцией лимфоцитов
является участие в иммунных
реакциях. Однако популяция лимфоцитов
гетерогенна по характеристике поверхностных
рецепторов и роли в реакциях иммунитета.
Среди лимфоцитов различают три основных
функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты
и т.н. нулевые лимфоциты.
B-лимфоциты впервые
были обнаружены в специальном органе
у птиц –фабрициевой сумке, (бурсе, bursa Fabricius), поэтому
и получили соответствующее название.
Они образуются в костном мозге. В-лимфоциты
составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов.
Их главная функция — участие в выработке
антител, т.е. обеспечение гуморального
иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов
содержит множество иммуноглобулиновых
рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты
способны к пролиферации и дифференцировке
в плазмоциты — клетки, способные синтезировать
и секретировать защитные белки – антитела,
или иммуноглобулины, которые поступают
в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.
Т-лимфоциты, или тимусзависимые
лимфоциты, образуются из стволовых клеток
костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой
железе), что и обусловило их название.
Они преобладают в популяции лимфоцитов,
составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов.
Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов,
характерен низкий уровень поверхностных
иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме.
Но Т-клетки имеют специфические рецепторы,
способные распознавать и связывать антигены,
участвовать в иммунных реакциях. Основными
функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение
реакций клеточного иммунитета и регуляция
гуморального иммунитета (т.е. стимуляция
или подавление дифференцировки В-лимфоцитов).
Т-лимфоциты способны к выработке сигнальных
веществ - лимфокинов, которые регулируют
деятельность В-лимфоцитов и других клеток
в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов
выявлено несколько функциональных групп:
Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры.
Нулевые лимфоциты не
имеют поверхностных маркеров на плазмолемме,
характерных для В- и Т-лимфоцитов. Их расценивают
как резервную популяцию недифференцированных
лимфоцитов.
Продолжительность жизни лимфоцитов
варьирует от нескольких недель до нескольких
лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими»
(месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты
относятся к «короткоживущим» (недели
и месяцы).
Для Т-лимфоцитов характерно
явление рециркуляции, т.е. выход из крови
в ткани и возвращение по лимфатическим
путям снова в кровь. Таким образом они
осуществляют иммунологический надзор
за состоянием всех органов, быстро реагируя
на внедрение чужеродных агентов.
Среди клеток, имеющих морфологию
малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие
стволовые клетки крови, которые поступают
в кровь из костного мозга. Из клеток, поступающих
в кроветворные органы, дифференцируются
различные клетки крови, а из поступающих
в соединительную ткань, — тучные клетки,
фибробласты и другие клетки соединительной
ткани.
Моноциты. Эти клетки крупнее других
лейкоцитов. В крови человека количество
моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов.
Ядра моноцитов встречаются
бобовидные, подковообразные, редко —
дольчатые.
Цитоплазма моноцитов менее
базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов.
Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии
окрашивается несколько темнее, чем около
ядра. В цитоплазме содержится различное
количество очень мелких азурофильных
зерен (лизосом), расположенных чаще около
ядра.
Характерно наличие
пальцеобразных выростов цитоплазмы и
образование фагоцитарных вакуолей. В
цитоплазме расположено множество пиноцитозных
везикул.
Моноциты относятся
к макрофагической
системе организма, или к так называемой
мононуклеарной фагоцитарной системе.
Клетки этой системы характеризуются
происхождением из промоноцитов костного
мозга, способностью прикрепляться к поверхности
стекла, активностью пиноцитоза и иммунного
фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов
для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты
циркулирующей крови представляют собой
подвижный пул относительно незрелых
клеток, находящихся на пути из костного
мозга в ткани. Время пребывания моноцитов
в периферической крови – от 1,5 суток до
4 дней.