Организация сообществ животных

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 07 Мая 2013 в 16:43, реферат

Краткое описание

Не все группировки животных представляют собой организованные сообщества. Эйзенберг выдвинул следующие пять критериев, которым должны удовлетворять организованные сообщества:
1. Сложная система коммуникации. Все организованные сообщества обладают той или иной сложной системой коммуникации.
2. Разделение труда, основанное на специализации. В организованных сообществах особи, различающиеся по кастовой принадлежности, полу или возрасту, несут разные функции, необходимые для поддержания сообщества.

Прикрепленные файлы: 1 файл

Организация сообществ животных.docx

— 42.27 Кб (Скачать документ)

Организация сообществ  животных

 

         Не все группировки животных представляют собой организованные сообщества. Эйзенберг выдвинул следующие пять критериев, которым должны удовлетворять организованные сообщества:

1. Сложная система коммуникации. Все организованные сообщества обладают той или иной сложной системой коммуникации.

2. Разделение труда, основанное на специализации. В организованных сообществах особи, различающиеся по кастовой принадлежности, полу или возрасту, несут разные функции, необходимые для поддержания сообщества.

3. Когезия – стремление членов сообщества держаться вместе. Особи, образующие сообщество, обычно стараются находиться в тесной близости друг к другу.

4. Постоянство состава. Особи, входящие в состав сообщества, изо дня в день одни и те же; миграции почти не происходит.

5. Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Большинство организованных сообществ сопротивляется иммиграции «чужаков».

         Организованные сообщества можно противопоставить другим социальным группам животных. В основе всех организованных сообществ, по-видимому, лежит социальная реакция – реакция на другие организмы. Однако не все группы, образованные на основе социальных реакций, представляют собой организованные сообщества. Самец и самка могут объединиться для размножения, как, например, это бывает у колюшек. Однако у таких пар нет постоянства, характерного для организованных сообществ. Стада, стаи и табуны тоже можно противопоставлять организованным сообществам. Истинные скопления отличаются от организованных сообществ тем, что они образуются в результате несоциальных реакций, обычно реакций на факторы среды. Высокая плотность насекомых, летающих при ярком дневном свете, привлекает множество древесных лягушек. Однако ни насекомые, ни древесные лягушки не удовлетворяют ни одному из пяти критериев организованных сообществ; и те и другие образуют скопления, а не сообщества.

       Мак-Брайд создал теоретическую модель для изучения систем общественной организации животных. В результате консультаций с большим числом исследователей поведения животных Мак-Брайд разработал комплекс вопросов, которые следует иметь в виду при изучении организации сообществ. Здесь есть вопросы относительно фаз развития сообщества, каст, специализации групп, типов расселения, репродуктивного поведения, факторов среды и динамических аспектов организации. Подобная система должна послужить превосходной основой для систематического изучения организации сообществ.

Основа организации  сообществ животных

 

Два главных фактора, на которых  основана организация многих сообществ, – это доминирование и территориальность.


     Доминирование. Иерархическая организация, основанная на доминировании, встречается в самых различных таксономических группах животных.

Определения. Одна из драматических  черт многих взаимодействий при наличии  доминирования состоит в появлении  явной враждебности. Однако не во всех случаях доминирование сопряжено  с явной «враждебностью»; иногда оно, например, влечет за собой лишь определенное перемещение в пространстве. Если самец павиана низшего ранга  сидит на каком-то месте, то в случае приближения доминирующего самца он уступает ему место. Большинство исследователей признает в этом проявление доминирования, хотя здесь нет ни драки, ни даже угрозы.

Более приемлемое определение  доминирования может быть дано на основе дифференциальных привилегий, которыми пользуются разные члены данной группы. Ван Кревельд дает общее определение доминирования как «права на первоочередное проявление реакции приближения в одних случаях и реакции избегания в других для одной особи по сравнению с другой». К реакциям первого типа относятся приближение к пище, подходящему участку или партнеру для спаривания, а так же агрессия, а к реакциям второго типа – избегание неблагоприятных условий, угроз, нападений и наказаний. Существенное условие иерархической организации с доминированием состоит в наличии какого-либо ресурса, количество которого ограничено и за который поэтому происходит конкуренция. Какая-то особь сумела получить к этому ограниченному ресурсу преимущественный доступ по сравнению с другой особью. Когда доминирующее положение установилось, оно редко оспаривается. Следует отметить, что доминирование не является абсолютным: оно существует относительно определенного другого животного. Узнавание членами данной группы друг друга – необходимая предпосылка иерархической организации сообщества.

«Порядок клевания» у  кур. Классическим примером иерархической  организации служит так называемый «порядок клевания» («peck order») у кур. В выводке цыплят устанавливается определенная иерархия, основанная на отношениях доминирования. Если корм выдается цыплятам в каком-то ограниченном месте, то можно наблюдать, что один цыпленок всегда подходит к корму первым. Он не позволяет другим цыплятам подойти к корму: если понадобится, будет клевать их; при этом ни один из них не пытается клюнуть его в ответ. Такие отношения бывают особенно ясно выражены в группах, сложившихся недавно; поэтому Шьель-деруп-Эббе, который одним из первых стал изучать иерархическую структуру сообществ, основанных на доминировании, назвал это явление «порядком клевания». Как правило, среди дюжины цыплят имеется лишь один деспот, или «альфа-особь». Эта альфа-особь пользуется правом первоочередного доступа к корму и прочим ресурсам по сравнению со всеми другими особями данной группы. Другой цыпленок, бета-особь, имеет преимущественное право по сравнению со всеми другими, за исключением альфа-особи. В идеальной линейной (последовательной) иерархии можно расположить всех особей данной группы в один ряд таким образом, что каждая из них будет доминировать над всеми особями, находящимися по одну сторону от нее, и занимать подчиненное положение в отношении всех особей, находящихся по другую сторону. Иерархическая структура предоставляет доминирующим особям право первоочередного доступа к пище, воде, местам для ночлега, брачным партнерам и любым другим ресурсам.

Не всякая иерархия имеет идеальную  линейную структуру. Встречаются, например, отношения, построенные по принципу треугольника, в которых особь А доминирует над особью В, В доминирует над С, но С – над А. У кур такие треугольники обычно в конце концов распадаются, однако у некоторых других видов они могут сохраняться.

     Иерархические сообщества у других видов. Среди членистоногих иерархическая структура с доминированием обнаружена у некоторых крабов, раков и тараканов. Описана она также у рыбок-меченосцев и ящериц. Среди млекопитающих доминирование наблюдается у таких несходных животных, как грызуны, собачьи, крупный рогатый скот, северный олень и многие приматы. У некоторых видов иерархическая структура более лабильна, чем у кур. Кроме того, место, занимаемое в иерархии каждой отдельной особью, может быть различным применительно к разным ресурсам. В некоторых работах, проведенных на крысах и на приматах, было установлено, что самец, которого следовало бы считать альфа-самцом на основе агрессивных взаимодействий, не всегда оказывается самым активным в отношении спаривания. Если бы критерием доминантности был доступ к самкам, то его вообще нельзя было бы считать доминантным самцом.

            Территориальность. Территориальность связана с доминированием и тоже очень часто служит фактором, определяющим структуру сообщества.

         Определения. Как и в случае отношений доминирования, наиболее резко выраженный аспект территориального поведения – это неприкрытая агрессивность, что отражено и в широко принятых определениях территории. Большинство специалистов по поведению животных придерживаются простого определения, предложенного Ноблом (Noble, 1939): территорией называют «любую охраняемую область». Превосходным примером территориального поведения служит поведение самца колюшки. В период нереста самец покидает стаю, занимает определенную территорию и охраняет ее от вторжения других особей с помощью демонстративного поведения. Примеры охраны территории можно найти у многих насекомых, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

      Так же как и определение доминантности, простейшее определение территориальности, основанное на агрессивных взаимодействиях, может оказаться не самым удачным. Кауфман указал на ряд интересных примеров общественной организации, которые нельзя было бы рассматривать как территориальность, следуя традиционным определениям. Носухи – родственные енотам хищники, обитающие в Центральной Америке, – живут стаями, в которые входят самцы и самки. Каждая стая в течение примерно 80% времени находится в центральной зоне своего местообитания. Центральные зоны разных стай не перекрывают друг друга. Однако эти центральные зоны не защищаются в открытую от вторжения других стай. Даже если одна стая входит в центральную зону другой, дело ограничивается лишь кратковременным проявлением враждебности. Такое же отсутствие настоящей враждебности наблюдается у близких родичей кенгуру – иглохвостый валлаби, у которых тоже отдельные группы обладают преимущественным правом на использование определенной зоны, но не охраняют эту зону явным образом. Кауфман приводит далее некоторые результаты, полученные при изучении двух видов птиц – сойки Cyanocitta stelleri и одной из муравьеловок. У этих двух птиц также не наблюдается ни явной охраны территории, ни недопущения на нее чужих особей. Тем не менее постоянный обитатель данной территории пользуется правом первенства при кормлении в ее пределах, а на чужих территориях он уступает это право их обитателям. Ни один из этих примеров не соответствует традиционным определениям территориальности, однако все они имеют нечто общее с территориальным поведением.

       Кауфман предложил разрешить эту проблему с помощью нового определения территориальности. В основе этого. определения лежит право первоочередного доступа к ресурсам. По Кауфману, территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях. При таком определении становится ясно, что доминирование и территориальность имеют много общего. Обоим феноменам можно дать поведенческое определение в терминах неприкрытых агрессивных взаимодействий. Однако для каждого из этих явлений, по-видимому, характерен свой особый механизм, обеспечивающий относительно стабильную систему распределения ресурсов, при которой нет нужды вступать в открытую борьбу всякий раз, когда возникает конкуренция за тот или иной ресурс. В иерархическом сообществе с доминированием данная особь имеет преимущественный доступ к ресурсам независимо от того, где они находятся. При территориальной организации преимущественный доступ к ограниченным ресурсам имеют разные особи в зависимости от местонахождения этих ресурсов.

    Иерархическая и территориальная организации связаны постепенным переходом, а не существуют как две абсолютные альтернативы. У некоторых ящериц доминирующий самец пользуется правом первоочередного доступа к ресурсам, где бы они ни находились, тогда как между остальными особями ресурсы распределяются по территориальному принципу. У домовых мышей при низких плотностях популяции наблюдается территориальная структура, однако с увеличением плотности они переходят к иерархической структуре, основанной на доминировании (Davis, 1958).

Формы территориальности. Типы территориальной.организации чрезвычайно разнообразны. Многие авторы (например, Fisler, 1969) пытались разграничить и описать ряд контрастирующих форм территориальной организации. Уилсон различает следующие пять типов:

Тип А. Обширная охраняемая область, в пределах которой животные находят себе убежище, ухаживают, спариваются, выращивают потомство и собирают большую часть пищи (например, у  бентосных рыб, древесных ящериц, насекомоядных птиц, некоторых мелких млекопитающих).

Тип Б. Обширная охраняемая область, в пределах которой происходит все, что связано с размножением, но которая не служит главным местом сбора пищи (например, у козодоев и тростниковых камышовок).

Тип В. Небольшая охраняемая область вокруг гнезда (например, у  многих колониальных птиц, таких, как  ибисы и цапли, а также у  оссфексов).

Тип Г. Территории, на которых  происходит образование пар я/или  копуляция (например, у таких насекомых, как равнокрылые и разнокрылые  стрекозы, таких птиц, как полынный тетерев, а таких копытных, как  болотный козел).

Тип Д. Места для ночлега  и убежища (например, у многих летучих  мышей, скворцов, домашних голубей).

Такие системы классификации  полезны как первое приближение, но они не охватывают всего разнообразия существующих типов территориальной  организации. Некоторые типы неизбежно  оказываются где-то между выделенными  категориями. Ниже перечислены некоторые  параметры, по которым могут различаться  территориальные формы организации:

1. Принадлежность территории. У некоторых видов, например  у колюшки, отдельная особь  занимает определенную территорию  и охраняет ее от проникновения  других особей своего вида. У  многих дневных певчих птиц  территорию охраняет супружеская  пара. У других видов занимает  и охраняет территорию целая  группа особей, например стадо  у мартышек-верветок.

2. Охрана территории. Если  принимать традиционное определение  «территории», то все территории  окажутся охраняемыми. Пересмотренное  же определение позволяет различать  территории, охраняемые явным образом  (например, у колюшки, у болотного  козла), от территорий, которые так  не охраняются (например, у валлаби или носухи).

3. Степень проявления  исключительного права на пользование  территорией. Хозяин данной территории  может изгонять из ее пределов  всех или только некоторых  особей того же вида. Есть виды, у которых владелец территории  охраняет ее от вторжения всех  таких особей, допуская их на  свой участок лишь во время  короткого брачного периода. В  «классической форме» территория  охраняется только от вторжения  особей того же пола, что и  ее хозяин. В других случаях  владелец может охранять свою  территорию от всех особей  того же вида, за исключением  одного-единственного альфа-самца, как это делают упоминавшиеся выше ящерицы. Сойки Cyanocitta stelleri и муравьеловки не предъявляют исключительных прав на свою территорию, они лишь претендуют здесь на первоочередной доступ к ресурсам.

   Интересная форма территориальности была описана Лейхау-зеном у кошек. Согласно его наблюдениям, разные особи, обосновавшись в определенной области, выясняют суточные ритмы активности своих соседей и соответственным образом распределяют между собой территории. В результате тог или иной самец может занимать данный участок в определенное время суток, а в остальное время избегает на нем появляться, уступая его другому самцу.

4. Кормление. У некоторых  видов, например у ряда дневных  насекомоядных певчих птиц, территории  достаточно велики, чтобы владельцы  могли находить себе корм в  их пределах. В отличие от этого  большинство птиц, гнездящихся на  побережье, например чайки и  ибисы, живут колониями, и им  приходится отправляться в поисках  корма в другие места.

Информация о работе Организация сообществ животных