Определение пола

XY-система определения пола имеется  у подавляющего большинства млекопитающих, также как и у некоторых  насекомых. Некоторые рыбы также используют варианты этой системы. Например, у пецилии многоцветной (Xiphophorus variatus), помимо пары половых хромосом XY имеется вторая Y-хромосома, обозначаемая как Y'. Благодаря этому появляются самки XY' и самцы YY'. Некоторые грызуны, например, некоторые полёвковые (Arvicolinae) (полёвки и лемминги) также примечательны своими необычными механизмами определения пола.

В 2004 году учёные из Австралийского национального университета в Канберре обнаружили, что утконос (Ornithorhynchus anatinus) имеет 10 половых хромосом. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY — самца. На всех X- и Y-хромосомах утконоса имеются гомологичные псевдоаутосомные районы, благодаря которым X- и Y-хромосомы конъюгируют друг с другом во время профазы I мейоза у самцов. Это приводит к тому, что все половые хромосомы во время профазы I мужского мейоза связаны в единый комплекс, при последующем мейотическом делении они способны к упорядоченной сегрегации. В результате у самцов образуются сперматозоиды, имеющие наборы половых хромосом XXXXX или YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом плацентарных (Eutheria). В то же время гомолог половых хромосом плацентарных локализован на 6-й хромосоме утконоса. Это значит, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от зверей(Theria) (сумчатых и плацентарных). Однако на X-хромосомах утконоса обнаружены гены, характерные для Z-хромосомы птиц, включая ген Dmrt1, который у птиц, предположительно, играет основную роль в определении пола. В целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса имеют участки, гомологичные Z-хромосоме птиц. Для определения конкретного гена, определяющего пол у утконоса, необходимы дополнительные исследования. Для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий.

 

 

 

Гаплоидиплоидность

Сущность гаплоидиплоидности заключается в том, что генотипы самцов и самок различаются на геномном, а не хромосомном, уровне: гаплоидный организм развивается в самца, а диплоидный — в самку. Гаплодиплоидность встречается у насекомых отрядаПерепончатокрылые (Hymenoptera), например, муравьёв и пчёл. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов. Диплоидныеособи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками, но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Если пчелиная матка спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития эусоциальности, поскольку это увеличивает роль кин-отбора, но такая точка зрения оспаривается. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную сперму всперматеке и выпуская или не выпуская её в яйцевод. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии.

 

 

 

Определение пола у млекопитающих  и человека

У млекопитающих, в том числе и человека, развитие мужского организма невозможно без наличия Y-хромосомы, то есть прежде всего половая принадлежность у человека определяется сочетанием половых хромосом в его кариотипе. Однако установлено, что для развития организма мужского пола недостаточно только наличия гена SRY на Y-хромосоме, который определяет дифференцировку мужских половых желёз и синтез ими тестостерона. Ткани-мишени, на которые действует тестостерон, должны быть чувствительны к нему. Для этого необходим белок-рецептор, являющийся продуктом особого гена, локализованного в Х-хромосоме (локус Xq11-Xq12). Он обеспечивает проникновениегормона в клетки нужных тканей. Если в этом гене происходит мутация, нарушающая образование нормального белка-рецептора, то ткани-мишени становятся нечувствительны к тестостерону. Не использовав возможность формирования мужского фенотипа на определённом этапе онтогенеза, организм осуществляет развитие по женскому типу. В итоге формируется особь с кариотипом XY, но внешне схожая с женщиной. Такие субъекты бесплодны, поскольку их семенники недоразвиты, а выводные протоки нередко формируются по женскому типу (недоразвитаяматка, влагалище). Вторичные половые признаки характерны для женского пола. Такое нарушение у человека известно как синдром Морриса. Таким образом, пол у человека формируется как результат комплементарного взаимодействия неаллельных генов.

Зародыши млекопитающих развиваются по пути самки, если организм не содержит яичек, в противоположном случае, зародыш развивается по пути самца. В случае, если половые железы удалены до формирования яичек или яичников, организм также развивается в самку, независимо от того, какие хромосомы содержит геном. Для развития женских половых органов требуются и другие факторы, например, яичники млекопитающих не развиваются без сигнального белка Wnt4.

Введение гена Sry в геном ХХ-зиготы мыши приводит к развитию зародыша по пути самца, хотя остальные гены Y-хромосомы у такого эмбриона отсутствуют. Подобные мыши с «обращенным полом» не способны к сперматогенезу, так как их геном не содержит других генов Y-хромосомы, которые необходимы для образования спермы. Ген Sry экспрессируется в соматических клетках развивающихся половых желез и вызывает их дифференцировку этих клеток в клетки Сертоли. Последние направляют развитие организма по мужскому пути, в том числе, стимулируют превращение клеток яичка в клетки Лейдига, секретирующие тестостерон в кровь.

Белок Sry связывает соответствующие участки ДНК и запускает транскрипцию других генов, принимающих участие в формировании клеток Сертоли. Одним из важных генов, активируемых Sry, является ген Sox9, который экспрессируется у всех самцов позвоночных. В отсутствие генов Sry или Sox9, у XY-зародышей млекопитающих вместо яичек формируются яичники, а вместо клеток Сертоли формируются фолликулярные клетки. Остальные клетки половых желез вместо клеток Лейдига превращаются в клетки теки, которые, в пубертатный период начинают секретировать эстроген.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

У раздельнополых особей совокупность хромосом, или их кариотип, в соматических клетках представлена аутосомами (хромосомами, одинаковыми у обоих полов) и одной парой половых хромосом (по которым оба пола различаются). Так, у дрозофилы 4 пары хромосом, из них 3 пары - аутосомы и одна пара — половые хромосомы. В связи с этим соматические клетки мужских и женских особей различаются по половым хромосомам: у самок половые хромосомы одинаковы (гомогаметный пол) и обозначаются XX. У самцов они неодинаковы (гетерогаметный пол) и обозначаются ХУ. Легко определить, что пол будущего организма будет зависеть от того, какая из двух типов мужских гамет оплодотворит женскую. В случае сочетания гаметы, несущей У-хромосому, с гаметой, несущей У-хромосому, формируется мужской пол. Если в зиготе имеются две Z-хромосомы (XX), развитие потомка идет по женскому типу. Соотношение полов в потомстве примерно 1:1. 
 Буквенно, в соответствии с законом Менделя, это можно выразить так: Р XX х ХУ; их гаметы: X, Х и X, У, распределение в F1: XX, ХУ, XX, ХУ, соотношение 1 :1. 
 У птиц, рыб и пресмыкающихся гетерогаметный пол не мужской, а женский. Половые хромосомы самок имеют сочетание ХУ, самцов — XX. Некоторые животные (насекомые) совсем не имеют У-хромосомы: в соматических клетках женских особей содержатся две Х-хромосомы, а в соматических клетках мужских — одна Х-хромосома (Х0). 
 В половых хромосомах женского организма кроме генов, контролирующих пол потомка, находятся еще и другие гены, передающиеся сцепленно с полом. Например, в Х-хромосоме человека сосредоточены доминантные гены, контролирующие свертываемость крови и нормальное цветовосприятие, но такие гены отсутствуют в У-хромосоме. Если в Х-хромосоме клеток мужского организма содержатся дефектные гены, проявится заболевание гемофилия (кровоточивость) или дальтонизм (неспособность различать красный и зеленый цвета), либо обе аномалии вместе. Напрмер, в семье где отец здоров, а мать скрытая носительница болезни (у нее одна Х-хромосома несет дефектный ген, a другая нормальна), половина сыновей будут наследовать гемофилию, а половина дочерей станут носительницами. От браков больных мужчин со здоровыми женщинами всегда родятся здоровые сыновья (свою единственную Х-хромосому они получают от здоровой матери), но все дочери будут носительницами, так как у каждой из них присутствует одна из Х-хромосом, полученная от больного отца. Аналогично идет наследование и других признаков, сцепленных с Х-хромосомой (дальтонизм и некоторые другие). Иногда некоторые аномалии сцеплены с У-хромосомой, которые от отца передаются всем сыновьям (чешуйчатость кожи, перепончатые пальцы, сильное оволосение на ушах и др.).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                 Список литературы

1. Асланян М. М., Солдатова О. П. Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». — М.: Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. — ISBN 978-5-91902-001-1

2. Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6

3. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3

4. Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7