Механизм дыхания амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 06 Сентября 2014 в 10:09, контрольная работа

Краткое описание

Характерная особенность амфибий – множественность органов дыхания. В поглощении кислорода и выделении углекислоты участвуют: у личинок – кожа, наружные и внутренние жабры, у взрослых – легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости.
В морфологическом отношении легкие амфибий - это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камер. В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других — ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких имеются гладкие мышечные волокна

Прикрепленные файлы: 1 файл

контрольная работа по зоологии позвоночных.docx

— 637.65 Кб (Скачать документ)

Органы дыхания млекопитающих обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение теплокровности. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были:

·  развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот — предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих; 
·  дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих.

  1. Метаморфоз у первичноводных хордовых. Причины его появления. Отличия личинок от взрослых животных.

 

Для многих хордовых (асцидии, ланцетники, миноги, костистые рыбы и амфибии ) характерен двухфазный жизненный цикл, включающий личиночную и взрослую форму. Эти формы могут существенно различаться по морфологии, физиологии и образу жизни. Превращение личинки во взрослое животное происходит в результате метаморфоза  – многоуровневой перестройки организма, сопровождающейся утратой одних приспособлений и приобретением других. 

Для того чтобы организм в период  метаморфоза сохранил жизнеспособность, перестройка различных систем органов и биохимических циклов должна происходить комплексно, в строгом взаимном соответствии. Последнее обеспечивается механизмами регуляции метаморфоза.

Известно, что у хордовых в качестве регуляторов метаморфоза может выступать множество внешних и внутренних факторов. В качестве внешних большое значение могут иметь физические факторы среды (температура, освещенность, соленость воды и др.), а также экологические (количество и питательность корма, плотность популяции, пресс хищников и др.). Внутренние факторы регуляции не только влияют на скорость метаморфных перестроек, но и определяют саму способность личинки вступить в метаморфоз, то есть ее компетентность. К числу таких внутренних факторов можно отнести морфогенетические соотношения, энергетические ресурсы организма, разнообразные гуморальные агенты.

Механизм регуляции метаморфоза в различных группах хордовых строится на двух различных принципах. В первом случае он сходен с механизмом, присущим насекомым, у которых личиночное состояние поддерживается высоким содержанием в организме ювенильного гормона, а метаморфоз «запускается» при понижении его уровня. Такой тип регуляции характерен для асцидий, у которых роль ювенильного гормона играют HS-протеины, а также для миног, у которых личиночная морфология поддерживается высоким содержанием в плазме тиреоидных гормонов (ТГ), а превращение личинки во взрослое животное наступает при его резком понижении.

Другой принцип регуляции метаморфоза, при котором первична его индукция, а не подавление, характерен для костистых рыб и амфибий. Среди рыб метаморфоз наиболее ярко выражен у камбал, угрей и глубоководных удильщиков. Экспериментально показано, что у камбал повышение уровня ТГ вызывает ускорение метаморфоза, а понижение – замедляет его, хотя и не блокирует полностью. Вероятно, у рыб ТГ не являются единственными и облигатными индукторами метаморфоза: на его скорость они влияют в сочетании с гормонами других эндокринных осей (в частности, кортикоидами и пролактином). Основная роль ТГ - обеспечение синхронности метаморфных преобразований.

У хвостатых амфибий при переходе от примитивных к эволюционно продвинутым формам наблюдается усложнение метаморфоза за счет увеличения числа метаморфизирующих систем, амплитуды метаморфных преобразований и их концентрации на более коротком промежутке времени. Соответственно, необходимость их синхронизации повлекла за собой совершенствование механизмов регуляции метаморфоза. Так, если у примитивных саламандр большую роль в регуляции онтогенетических процессов играла морфогенетическая индукция, то у более продвинутых приоритетное значение приобрела эндокринная индукция с ТГ в качестве основного индуцирующего фактора. Наконец, у бесхвостых амфибий ТГ становятся единственным и облигатным индуктором метаморфоза: их воздействия достаточно, чтобы вызвать метаморфоз, а при их отсутствии метаморфоз полностью блокируется. Остальные внутренние факторы регуляции приобретают второстепенное значение, и личинки бесхвостых обладают компетентностью практически всегда.

Подобная однофакторная регуляция метаморфоза имеет ряд преимуществ перед многофакторной: она создает условия для более всеобъемлющего, но при этом синхронного и кратковременного метаморфоза. Кроме того, отказ от жестких морфогенетических связей в процессе онтогенеза допускает бóльшую дивергенцию личиночной и взрослой форм, каждая из которых приобретает возможность наращивать число специфических адаптаций.

Однако однофакторная регуляция метаморфоза создает и определенную проблему. Так как на фоне возрастающей роли ТГ остальные внутренние и внешние регуляторные факторы теряют значение, возникает угроза для пластичности метаморфоза, то есть изменения его темпов и полноты в зависимости от внешних условий. У разных групп хордовых эта пластичность обеспечивается различными механизмами. У миног и рыб она достигается работой других (не тиреоидных) гормонов, прежде всего кортикоидов, которые через механизмы стрессовой реакции обеспечивают посредничество между внешней средой и гормонами тиреоидной оси. Сходные механизмы действуют у хвостатых амфибий. Кроме того, у них возможности менять скорость и полноту метаморфоза способствует разобщенность гормональных сфер, отвечающих за соматическое и половое развитие. Это делает возможной неотению, которая у многих хвостатых имеет факультативный характер и зависит от условий среды. У бесхвостых амфибий, напротив, развитие половых структур зависит от ТГ, и они не способны размножаться до прохождения метаморфоза. Однако они могут существенно менять длительность личиночного развития за счет тонкого взаимодействия различных внутренних и внешних факторов, но лишь на строго определенной стадии онтогенеза, после прохождения которой метаморфоз уже неизбежен.

Таким образом, в эволюции механизмов регуляции метаморфоза у хордовых можно выявить следующие тенденции: 1) сокращение количества факторов, принимающих участие в регуляции метаморфоза; 2) усиление роли внутренних факторов, в первую очередь гормональных; 3) среди последних – усиление роли ТГ, которые на ранних этапах эволюции выполняли функцию синхронизатора, а на поздних – облигатного индуктора метаморфных преобразований; 4) совершенствование эндокринных механизмов, обеспечивающих пластичность метаморфоза в соответствии с условиями внешней среды. 

В момент выхода организма из яйцевых оболочек или рождения заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым и непрямым (метаморфозом). При прямом развитии из яйцевых оболочек или у матери рождается организм, похожий на взрослый, но небольших размеров (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию.

При непрямом (метаморфоз) развитии из яйца выходит личинка, резко отличающаяся от взрослого организма по своему строению. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами взрослого организма. Следовательно, при непрямом развитии разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Рассмотрим несколько примеров:

 У асцидий (тип хордовые, подтип  личиночно-хордовые) образуется личинка, обладающая всеми основными признаками  хордовых животных: хордой, нервной  трубкой, жаберными щелями в глотке. Личинка свободно плавает, затем  прикрепляется к какой-либо твердой  поверхности на дне и совершает  метаморфоз. Хвост исчезает, хорда, мышцы и нервная трубка распадаются  на отдельные клетки, образуя  фагоциты. От нервной трубки остаётся  лишь группа клеток, участвующих  в образовании нервного узла. Строение тела взрослой асцидии  нисколько не напоминает обычное  строение хордовых, животных. Только  знание строения асцидий позволяет  сделать вывод, что это животное  происходит от хордовых, которые  вели свободный образ жизни. Основная  причина возникновения метаморфоза  у асцидий — переход на сидячий  образ жизни.

 

 


 

 

 

 

 

 

 

Метаморфоз у асцидий: Сверху — взрослые животные, образующие колонию, справа — строение личинки асцидии; 1 — хорда, 2 — нервная трубка, 3 — жаберные щели.

 

Для амфибий характерно развитие с превращением – метаморфоз. Выходящая из яиц личинка может питаться не только за счет веществ, запасенных в желтке, но и добывать пищу в окружающей среде, а также активно спасаться от преследований врагов и держаться в наиболее благоприятных местах обитания в смысле температурного и кислородного режима. Личиночная стадия расширяет кормовую базу вида, позволяя наземным обитателям использовать животные и растительные корма в водоемах.

Метаморфоз неполный свойствен хвостатым, а полный – бесхвостым. У только что вылупившейся личинки бесхвостых – головастика-части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост – хвост. Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Единственное скелетное образование на этой стадии – хорда.

Имеющие такое строение личинки не способны еще активно двигаться. Первое время они неподвижно висят на густых оболочках яиц, из которых вышли. На этой стадии развития головастики не могут активно кормиться. Ротовое отверстие у них отсутствует. Они продолжают питаться за счет желтка, который заполняет теперь полость их пищеварительной системы. Кишка заканчивается анальным отверстием. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов – головных почек.

У только что вышедшего из яйца головастика дыхание по сравнению с зародышем, находящимся в яйце, значительно активизируется. Это происходит благодаря тому, что незадолго до вылупления у них появляются наружные жабры. Несмотря на то, что на описанной стадии функционируют только наружные жабры, у личинок есть органы дыхания, приходящие им на смены – внутренние жабры, подобные жабрам рыб, и их скелетные образования – жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть и зачатки легких. Наружные жабры как специальные личиночные органы дыхания представляют видоизменившиеся внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. Они имеют то преимущество, что могут функционировать значительно раньше того, как появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам.

В связи с тем, что на первой стадии развития личинки еще активно не отыскивают пищу и мало подвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки – органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии. Головной мозг в основных чертах сформирован, но отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий.

Крупные изменения в жизни головастика происходят через некоторое время после вылупления, когда у него прорывается рот и формируется характерный для него ротовой аппарат. Пищеварительный тракт головастика не дифференцирован и абсолютно длиннее, чем у взрослых. После прорыва рта желток всасывается, и головастик начинает самостоятельно питаться и активно двигаться. Прорыв рта позволяет вступить в действие внутренним жабрам, вокруг которых обеспечивается постоянный ток воды, поступающей через рот в глотку и далее через жаберные щели к жабрам и, наконец, в окружающую среду. С развитием внутренних жабр наружное редуцируются. В это время кровеносная система головастика подобна кровеносной системе рыб. Начинают развиваться туловищные почки.

Следующий этап развития головастика – появление зачатков передних и задних конечностей. Первые долго скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются хоаны и формируются проводящие дыхательные пути, ведущие к тонкостенным сосудистым мешкам – легким. Еще не скоро головастик выйдет на сушу, а система наземных органов дыхания у него уже развита. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на левую и правую части, и формируется малый круг кровообращения. Однако, основная масса крови проходит в это время через жабры и вряд ли можно говорить о функционировании легких на этой стадии. Примерно к концу второго месяца конечности подразделяются на суставы и появляются пальцы. В это время личиночное дыхание существует наряду с легочным. Личиночное развитие приходит к концу. Начинается метаморфоз.

Метаморфозом в стогом смысле слова называют те изменения, которые происходят в связи с переменой среды обитания. Эти изменения начинаются с органов пищеварения. Головастик перестает питаться и происходит резорбция кишечника. Затем сбрасывается личиночный ротовой аппарат. Язык, появляющийся незадолго до метаморфоза, растет, увеличиваются размеры печени. Жабры получают все меньше и меньше крови и дегенерируют, а жаберные щели замыкаются. Работа легких соответственно усиливается. Глаза, которые до сих пор были малы и покрыты тонкой коже, становятся выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга, исчезает первичная почка, образуются мюллеров и вольфов каналы, происходит половая дифференцировка. Формируются появившиеся незадолго до метаморфоза пояса конечности, заканчивается окостенение скелета. Постепенно рассасывается и исчезает хвост, ткани которого идут на питание развивающегося организма.

У форм с неполным метаморфозом личинки меньше отличаются по строению от взрослого организма. Покидая яйцо, они находятся на более поздней стадии развития. У них отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и разветвленные перистые наружные жабры. Сначала личинки мало подвижны, но вскоре при плавании у них начинает функционировать не только хвост, но и конечности. На второй день жизни у них прорывается рот.

По характеру питания личинки не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники и питаются различными беспозвоночными, но более мелкими. Рот у них ничем не отличается от рта взрослой формы. Длина кишечника равна длине его у взрослых. В связи с характером питания у личинок хвостатых крупные и хорошо развитые глаза, рано начинающие функционировать. Первыми очень рано появляются передние конечности и только, когда у них уже обозначаются пальцы, начинается развитие задних.

Информация о работе Механизм дыхания амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих