Автор работы: Пользователь скрыл имя, 14 Октября 2013 в 23:24, реферат
По современным представлениям живые земные тела – это открытые саморегулирующиеся системы, способные к самовоспроизведению и построенные из биополимеров. Такие тела обладают способностью к авторегуляции, относительным постоянством химического состава и представляют собой открытые системы, т.е. системы, которые находятся в состоянии динамического равновесия с внешней средой.
• Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.
• Гранулы - секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).
Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).
Типы секреции
Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый)
Трансцитоз- транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созреванииэндоцитозных пузырьков.
Большинство эндосом, образующихся
в результате эндоцитоза из плазм
Преобразование ранних эндосом, или процесс созревания, может происходить несколькими путями. Важную роль в этом процессе играют вакуолярные H-ATФазы, которые переносят протоны внутрь эндосомы и закисляют её.[5] Рециркулирующие молекулы (как правило рецепторы) собираются в трубчатых структурах эндосом. После рециркуляции и потери трубчатых структур образующиеся поздние эндосомы содержат только вакуолеобразные структуры. Они постепенно увеличиваются в размере по мере гомотипического слияния.[6]Молекулы также сортируются в мелкие везикулы, которые выпячиваются по периметру мембраны внутрь эндосомы, формируя люминальные везикулы. Это приводит к образованию мульти везикулярной организации поздних эндосом (мультивезикулярных телец). Одоновременно продолжается рециркуляция некоторых молекул, включая трансфериновый рецептор и маннозо-6-фосфатный рецептор. [3] Эндосомы теряют RAB5 и получают RAB7 и становятся компетентмыми для последующего слияния с лизосомами.[6]
Слияние поздних эндосом с лизосомами приводит первоначально к образованию гибридной структуры с промежуточными характеристиками.[7] Так, например, лизосомы обладают большей плотностью, чем эндосомы, в то время как такие гибридные структуры имеют промежуточную плотность.
Различают три типа эндосом: ранние, или первичные, эндосомы, поздние эндосомы (или мультивезикулярные тельца) и рециркулирующие эндосомы. [1] Они различаются по времени, требуемом для достижения эндоцитированного материала этих эндосом, и по функциональным маркёрам, таким как различные формы белков из группы Rab.[2] Кроме этого, они различаются по своей морфологии. После того, как эндоцитарные везикулы теряют оболочку, они сливаются с ранними эндосомами, которые в свою очередь в процессе созревания превращаются в поздние липосомы перед тем, как слиться с лизосомами.[3][4]
Преобразование ранних эндосом, или процесс созревания, может происходить несколькими путями. Важную роль в этом процессе играют вакуолярные H-ATФазы, которые переносят протоны внутрь эндосомы и закисляют её.[5] Рециркулирующие молекулы (как правило рецепторы) собираются в трубчатых структурах эндосом. После рециркуляции и потери трубчатых структур образующиеся поздние эндосомы содержат только вакуолеобразные структуры. Они постепенно увеличиваются в размере по мере гомотипического слияния.[6]Молекулы также сортируются в мелкие везикулы, которые выпячиваются по периметру мембраны внутрь эндосомы, формируя люминальные везикулы. Это приводит к образованию мульти везикулярной организации поздних эндосом (мультивезикулярных телец). Одоновременно продолжается рециркуляция некоторых молекул, включая трансфериновый рецептор и маннозо-6-фосфатный рецептор. [3] Эндосомы теряют RAB5 и получают RAB7 и становятся компетентмыми для последующего слияния с лизосомами.[6]
Слияние поздних эндосом с лизосомами приводит первоначально к образованию гибридной структуры с промежуточными характеристиками.[7] Так, например, лизосомы обладают большей плотностью, чем эндосомы, в то время как такие гибридные структуры имеют промежуточную плотность.
13 ЦИТОСКЕЛЕТ…………
К элементам цитоскелета относят микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму и выполняет множество других функций (например, обеспечивает подвижность клетки и внутриклеточный транспорт).
Микротрубочка. 13 параллельно расположенных протофиламентов состоят из отдельных субъединиц - димеров α- и β-тубулина. 13 параллельно расположенных тубулиновых протофиламентов формируют полый цилиндр диаметром 25 нм. Протофиламенты образуются путём полимеризации гетеродимерного белка тубулина, состоящего из глобулярных субъединиц - α- и β-тубулина. [114]
из гетеродимерного белка тубулина, состоящего из двух глобулярных субъединиц - α- и β-тубулина. Сборка микротрубочек осуществляется в т.н. центре организации микротрубочек в центросоме. Микротрубочки - динамичные структуры, постоянно подвергающиеся полимеризации и деполимеризации.
• Полимеризация и деполимеризация микротрубочек. Удлинение (рост) микротрубочек происходит за счёт полимеризации молекул тубулина. В каждой микротрубочке различают (+)-конец и (-)-конец. Микротрубочки постоянно подвергаются полимеризации и деполимеризации с (+)-конца, тогда как с противоположного (-)-конца (если он не занят стабилизирующим белком) тубулиновые гетеродимеры отделяются от микротрубочек. Как только прекращается добавление новых димеров к растущему концу, в этом месте сразу начинается разборка полимера. Повторяющиеся раунды полимеризации и деполимеризации характеризуют динамическую нестабильность микротрубочек. Цитозольные белки, способные связываться с концами микротрубочек и стабилизировать их, относят к семейству ассоциированных с микротрубочками белков.
• Функции микротрубочек. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки, антероградном и ретроградном аксоном транспорте макромолекул, органелл и секреторных везикул, фагоцитозе и функции лизосом. Микротрубочки образуют аксонемы и базальные тельца, обеспечивая подвижность жгутиков и ресничек, в составе центриолей они обеспечивают расхождения хромосом при делении клеток.
• Молекулярные моторы. Применительно к микротрубочкам под этим термином понимают АТФазы (динеины и кинезины), одним доменом связывающиеся с тубулином микротрубочек, а другим - с различными мембранными органеллами (митохондриями, секреторными везикулами из комплекса Гольджи, элементами эндоплазматической сети, эндоцитозными пузырьками, аутофагосомами) или макромолекулами. За счёт расщепления АТФ моторные белки перемещаются вдоль микротрубочек и таким образом транспортируют ассоциированные с ними органеллы и макромолекулы. При этом кинезиновый мотор направлен к (+)-концу, а динеиновый - к (-)-концу микротрубочки (см. рис. 2-28).
♦ Тубулин-кинезиновый хемомеханический преобразователь обеспечивает внутриклеточный транспорт органелл и перемещение хромосом вдоль микротрубочек в ходе клеточного деления. Перемещение органелл вдоль микротрубочек с участием кинезинов осуществляется в направлении (+)-конца микротрубочек.
♦ Тубулин-динеиновый хемомеханический преобразователь отвечает за направленный транспорт макромолекул и органелл к (-)-концу микротрубочек. В составе аксонемы тубулиновый молекулярный мотор приводит в движение жгутик сперматозоида и реснички мерцательных клеток.
Аксонема состоит из комплекса микротрубочек и связанных с ними белков.
9 пар микротрубочек расположено по окружности, одна пара находится в центре. Каждая периферическая пара образована субфибриллой A и субфибриллой B. Субфибриллы состоят из протофиламентов. Обладающий АТФазной активностью белок динеин - компонент тубулин-динеинового хемомеханического преобразователя - входит в состав ручек, связанных с субфибриллой A. [17]
• Базальное тельце (рис. 2-26) состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных в основании реснички или жгутика; служит матрицей при организации аксонемы.
• Ресничка - вырост клетки длиной 5-10 мкм и шириной 0,2 мкм, содержащий аксонему (рис. 2-26). Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности.
• Жгутик, как правило, не встречается в количестве более двух на клетку. В сперматозоиде человека жгутик имеет длину 50-55 мкм, толщину 0,2-0,5 мкм и содержит аксонему.
• Киноцилия - (греч. kinesis, движение; cili
Микрофиламенты
Две переплетённые нити F-актина (фибриллярного актина), составленные из G-актина (глобулярного актина), формируют микрофиламенты диаметром 6-8 нм. В комплексе с актин-связывающими белками актиновые филаменты образуют различные внутриклеточные структуры (тонкие нити миофибрилл, кортикальный примембранный скелет, опоясывающую десмосому, микроворсинки, стереоцилии).
Стержень реснички образован аксонемой - системой микротрубочек 9+2. В основании реснички расположено базальное тельце, служащее матрицей для формирования аксонемы.
Как и микротрубочки, микрофиламенты полярны; присоединение (полимеризация) новых молекул G-актина происходит на (+)-конце, а деполимеризация (разборка полимера) на (-)-конце микрофиламента. Известны токсины (например, цитохалазины, фаллоидин), связывающиеся с актином и блокирующие его полимеризацию, нарушая тем самым подвижность клеток, фагоцитоз и цитокинез. Микрофиламенты принимают непосредственное участие в образовании микроворсинок клетки.
• Микроворсинки (рис. 2-31). Пучок параллельных микрофиламентов образует сердцевину микроворсинок высотой 1 мкм. Каждый энтероцит (осуществляющая всасывание эпителиальная клетка тонкой кишки) содержит более 1000 микроворсинок, которые увеличивают площадь апикальной поверхности клетки в 20 раз.
.Тубулин-кинезиновый хемомеханический преобразователь. Двигательные белки молекулярных моторов (динеин и кинезин) - ферменты, преобразующие энергию АТФ в механическую работу. Кинезиновый мотор обеспечивает транспорт органелл к (+)-концу, а динеиновый - к (-)-концу микротрубочек. [114]
• Стереоцилии (см. рис. 8-57, рис. 15-16). На поверхности эпителиальных клеток придатка яичка и семявыносящего протока, волосковых клеток органа слуха и равновесия имеются высокие микроворсинки, известные как стереоцилии.
• Функции микрофиламентов крайне разнообразны: участие в процессах мышечного сокращения, подвижности немышечных клеток, эндоцитоза, экзоцитоза, изменения консистенции цитозоля, стабилизации локальных выпячиваний плазматической мембраны, цитокинезе.
Промежуточные нити
Нити цитоскелета диаметром 8-12 нм
названы промежуточными, поскольку по
величине диаметра они находятся между
микротрубочками и микрофиламентами.
Промежуточные нити (филаменты) состоят
из белков, специфичных для определённых
клеточных типов. Различают цитокератины эпители
Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)-Концы двух переплетённых нитей F-актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки. Микрофиламенты сшивают актин-связывающие белки фимбрин и виллин. Микрофиламенты присоединены к внутренней поверхности плазматической мембраны при помощи миозина I. В основании микроворсинок актиновые нити (-)-концами заякорены в терминальную сеть - примембранное сплетение микрофиламентов сшитых между собой фодрином.
Поскольку экспрессия белков промежуточных нитей специфична для определён- ных клеточных типов, для цитодиагностики генеза опухолей в клинико-лабораторной практике используют иммуноцитохимические реакции с АТ против белков конкретных типов промежуточных нитей.
Функции. Промежуточные нити создают внутриклеточный каркас, обеспечивают упругость клетки, поддерживают упорядоченность расположения компонентов цитоплазмы, координируют связи между внеклеточным веществом, цитоплазмой и ядром.
. Мембраны отграничивают
цитоплазму от окружающей