Эволюция и микроорганизмы: доклеточный мир, первые клетки, эволюция метаболических путей

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Челябинский государственный университет»

Биологический факультет

 

 

Р Е Ф Е Р А Т

На тему: «Эволюция и микроорганизмы: доклеточный мир, первые клетки, эволюция метаболических путей»

 

 

 

 

 

Выполнили студенты

Группы БМ 401-1

Дорожкин Владислав

Емельянчик Алёна

Проверила

Кандидат биологических наук

Сташкевич Дарья Сергеевна

 

 

 

 

Челябинск, 2014

Оглавление

 

 

 

Введение

Вопрос о происхождении и путях эволюции микроорганизмов представляет особый интерес, так как он напрямую связан с вопросом о происхождении и путях эволюции живой материи.

Первые следы жизни относятся к периоду более 3 млрд. лет назад; это были микроорганизмы, которые преобладали в биосфере Земли до периода около 0,5 млрд. лет назад. Таким образом, прокариоты не только стоят у истоков земной жизни, из них не только развилось все многообразие эукариотических форм, но они и после этого существовали всегда. Высшие формы жизни на протяжении своей эволюции никогда не были одиноки; их постоянно либо теснили, либо поддерживали вездесущие одноклеточные организмы. Среди современных высших форм жизни есть и такие, которые утвердились не только в борьбе с себе подобными, но и во взаимоотношениях с микроорганизмами. У многих организмов в процессе эволюции выработались терпимые, партнерские отношения - мутуалистический симбиоз.

Микроорганизмы уже существовали, когда поверхность нашей планеты принимала свой нынешний вид; они уже присутствовали в то время, когда сдвигались континенты, создавались отложения толщиной в несколько тысяч метров, земная кора много раз опускалась и сминалась в складки, возникали залежи руд, угля, месторождения нефти и природного газа. Во многих из этих процессов активно участвовали микроорганизмы.

На протяжении не менее чем 80% всего периода органической эволюции Земля была населена исключительно микроорганизмами, если ископаемые остатки микробов находят редко, то данные сравнительной физиологии и биохимии служат достаточной опорой для классификации прокариот по типу метаболизма. К сожалению, здесь еще много неясного и возможно лишь гипотетическое обсуждение.  
Глава 1. Доклеточный мир

1.1 Условия на древней Земле

Возраст видимой нами Вселенной определяют как 10-15 млрд лет, а Земля возникла приблизительно 4,5-5,0 млрд лет назад. Согласно распространенным представлениям, образование Земли произошло путем аккумуляции холодных твердых тел. Первоначально Земля была довольно однородной и ее последующее изменение происходило в направлении дифференциации исходного гомогенного вещества на кору, мантию и ядро. Этот период, в течение которого происходило формирование Земли как единого твердого тела, завершился примерно 4,6 млрд лет назад. Для понимания процесса возникновения и эволюции жизни необходимо представлять, каковы были условия на Земле, в которых оказалось возможным "самозарождение" жизни. В последующий после сформирования Земли период на ней происходили активные геологические процессы, менявшие ее облик и приводившие к формированию земной коры, гидросферы и атмосферы.

На первобытной Земле основная масса воды находилась в связанном гидратированном породами состоянии, поэтому первоначально Мировой океан содержал меньше 10% того количества воды, которое содержат современные океаны. Остальные 90% образовались позднее за счет выделения паров воды из внутренних слоев Земли. Считается, что рН Мирового океана на протяжении всей истории Земли был довольно стабильным, в пределах 8-9. Формирование Мирового океана происходило, таким образом, постепенно, в тесной связи с формированием земной коры.

С формированием последней связано и образование атмосферы первобытной Земли, которая принципиально отличалась от современной атмосферы. По существующим представлениям атмосфера древней Земли, т.е. та атмосфера, в которой развивалась жизнь, имела восстановительный характер. Она содержала главным образом водород и его соединения (метан, аммиак, пары воды), в меньшем количестве - сероводород, азот, двуокись углерода и благородные газы. Эта атмосфера была лишена свободного кислорода.

Возникновение атмосферы, содержащей О2, произошло значительно позднее и связано с жизнедеятельностью фотосинтезирующих организмов. Отсутствие свободного кислорода в первобытной атмосфере Земли имело принципиальное значение, поскольку органические вещества, образующиеся в этот период, не могли бы синтезироваться и сохраняться на протяжении геологических периодов в присутствии кислорода. (Получены данные о том, что УФ-излучение Солнца в первый миллиард лет его существования было в 100000 раз интенсивнее, чем в наши дни. Поэтому первичный механизм образования О2 в предбиологической атмосфере Земли мог быть обусловлен разложением молекул водяного пара и СО2 из вулканических извержений под действием УФ-излучения молодого Солнца. А значит, предбиологическая атмосфера Земли могла содержать в миллион раз больше О2, чем это предполагается. Если эти данные получат подтверждение, возникнет необходимость пересмотреть некоторые из существующих идей о составе первобытной атмосферы Земли и условиях возникновения жизни).

Исходным материалом для синтеза органических веществ служили широко распространенные во Вселенной химические элементы: углерод, водород, кислород, азот, сера и фосфор. Однако синтез биологически важных молекул из этих элементов мог происходить только при условии обеспечения реакций свободной энергией, источником которой на первобытной Земле (как и на современной) были солнечное излучение, электрические разряды, тепловая энергия земных недр и радиоактивное излучение. Наиболее мощный из них - солнечное излучение. Поскольку молекулярный кислород в первобытной атмосфере Земли практически отсутствовал, не было и озонового экрана, существующего в современной атмосфере на высоте примерно 25 км от поверхности Земли и сильно поглощающего коротковолновую часть УФ-излучения. Можно представить, что значительная часть коротковолнового УФ проникала через атмосферу первобытной Земли и достигала ее поверхности, поэтому в условиях древней Земли длинноволновая часть солнечного излучения играла небольшую роль.

1.2. Возникновение  пространственно обособленных микросистем

Химический синтез соединений углерода разной степени сложности мог привести только к накоплению органического вещества в гидросфере древней Земли. Для клеточной жизни характерно, что она всегда представлена в виде определенных структур, пространственно обособленных от внешней среды, но постоянно взаимодействующих с ней по типу открытых систем. Поэтому можно предполагать, что следующим этапом эволюции на пути возникновения жизни было формирование определенной структурной организации абиогенно синтезированных органических соединений. Этот этап эволюции также не является в настоящее время плодом умозрительных построений. Пространственно обособленные открытые системы можно получить экспериментальным путем из различных исходных компонентов.

С.Фокс, охлаждая растворенные в воде протеиноды, получил микроскопические частицы, названные им микросферами, которые обладали определенной внутренней организацией и рядом интересных, с биологической точки зрения, свойств. Смешивание раствора гуммиарабика и желатины приводит к формированию другого вида микроскопических структур, названных коацерватными каплями. Позднее было показано, что коацерваты возникают в результате объединения различных полимеров, например полипептидов и полинуклеотидов, при этом для получения коацерватов основное значение имеет не специфичность внутримолекулярного строения образующих их компонентов, а степень их полимеризации. Такие пространственно обособленные открытые системы, построенные из полимеров, были названы протоклетками. (Термин "протоклетки", по-видимому, можно рассматривать в качестве аналога названия " прогеноты ").

Рассмотрим коротко некоторые свойства микросфер, взяв их в качестве модели протоклетки. Протеиноидные микросферы имеют сферическую форму, диаметр их в зависимости от условий получения колеблется от 0,5 до 7 мкм ( рис. 1). По величине и форме они напоминают кокковые формы

Рис. 1 Протеиноидные микросферы С.Фокса.

бактерий, иногда образуют цепочки, похожие на цепочки стрептококков, Каждая микросфера содержит около 1010 молекул протеиноида. Протеиноидные микросферы обладают определенной стабильностью: не разрушаются при центрифугировании, в солевых растворах устойчивее многих препаратов коацерватных капель. Их стабильность позволила приготовить препараты для электронной микроскопии, на которых удалось рассмотреть некоторые детали ультраструктуры. При изменении условий внешней среды наблюдали движение материала внутри частицы от центра к периферии, деление микрочастицы и образование двойного пограничного слоя. Окрашивание по Граму обнаружило, что микросферы, образованные из кислых протеиноидов, грамотрицательны; микросферы, в состав которых входят в достаточном количестве основные протеиноиды, грамположительны. Из других свойств, присущих микросферам и представляющих интерес с эволюционной точки зрения, можно указать на существование у них барьеров с избирательной проницаемостью; способность к делению и почкованию; подвижность, возрастающую после добавления к суспензии микросфер АТФ; способность к наращиванию массы микрочастицы; тенденцию к контактированию друг с другом. В протеиноидных микросферах найдена ферментоподобная активность, которой обладали образующие их протеиноиды.

Интенсивные исследования по изучению коацерватных капель как модели доклеточной организации были проведены А.И. Опариным с сотрудниками. Обычно коацерватные капли получают, сливая растворы противоположно заряженных коллоидов, например желатины и гуммиарабика, гистона и РНК, гистона и желатины и т.д. При смешивании исходно гомогенных растворов каждого компонента образуются сферические частицы. Концентрация полимеров в частице на один-два порядка выше, чем в окружающем растворе. Коацерватные капли отделены от раствора четко выраженной поверхностью, способны избирательно поглощать из среды некоторые вещества (аминокислоты, сахара, мононуклеотиды) и выделять в среду продукты протекающих в них реакций.

Один из наиболее интересных опытов с коацерватными каплями состоял в том, что в коацерваты, образованные из гистона и гуммиарабика, вводили фермент фосфорилазу, а затем эти капли помещали в раствор глюкозо-1- фосфата. Коацерватные капли поглощали из раствора глюкозо-1-фосфат, и в них осуществлялось ферментативное превращение глюкозо-1-фосфата в крахмал, за счет скопления которого увеличивались размеры капли. Если в коацерватные капли вводить два фермента (фосфорилазу и бета-амилазу), то в них имеет место последовательно ферментативное превращение глюкозо-1- фосфата в крахмал и крахмала в мальтозу, которая диффундирует из капли в раствор ( рис. 2).

Рис. 2 Синтез и гидролиз крахмала в коацерватной капле: Ф1 - фосфорилаза; Ф2 - β-амилаза.

 

Из приведенного примера видно, что коацерватные капли являются хорошей моделью открытой системы. Они способны поглощать из окружающей среды вещества и энергию, преобразовывать их в продукты синтеза или распада; продукты синтеза входят в состав капли, обеспечивая наращивание ее массы, а продукты распада выделяются в среду. Скорости ферментативных реакций в коацерватных каплях существенно выше, чем в гомогенных растворах. Особенно четко различие в скоростях проявляется при сочетании действия двух ферментов. Опыты с коацерватами показали важность надмолекулярной структурной организации и, в частности, ее значение для функционирования клеточных катализаторов.

На модели коацерватных капель была показана связь между уровнем внутренней организации капель и их способностью к наращиванию массы. Оказалось, что в одинаковых условиях капли, обладающие более совершенной экспериментально созданной внутренней организацией, наращивают массу быстрее, чем капли, внутренняя организация которых менее совершенна. Для последних характерны также меньшая стабильность и более быстрый распад. Естественно, что дальнейшая судьба обоих типов коацерватных капель неодинакова. Очевидно преимущество коацерватов, обладающих большей стабильностью в условиях окружающей среды и более длительным временем существования.

Пространственно обособленные системы с определенным уровнем структурной организации приобрели новые свойства, отсутствующие у образующих их органических соединений. Эти свойства (зачатки метаболизма, способность к самоподдержанию структуры и наращиванию массы) присущи более высокому уровню организации материи, поэтому их можно рассматривать как зачатки тех свойств, дальнейшее развитие которых в совокупности привело к возникновению живых клеток.

 

 

 

Глава 2. Первые клетки

Доподлинно неизвестно, когда на Земле появилась первая клетка и каким путем она возникла. Наиболее ранние вероятные ископаемые остатки клеток, приблизительный возраст которых оценен в 3,49 млрд лет, найдены на востоке Пилбары (Австралия), хотя биогенность их происхождения была поставлена под сомнение. О существовании жизни в раннем архее свидетельствуют также строматолиты того же периода.

Возникновению первых клеток должно было предшествовать накопление органических веществ в среде и появление определенной формы пребиотического метаболизма. Протоклетки содержали как минимум два обязательных элемента: наследственную информацию в виде молекул, способных к саморепликации, и определенного рода оболочки, которая ограждала внутреннее содержимое первых клеток от окружающей среды. Наиболее вероятным кандидатом на роль саморепликативных молекул является РНК, поскольку она может одновременно выступать и носителем наследственной информации, и катализатором; кроме того, РНК, в отличие от ДНК, самодостаточна для осуществления биосинтеза белков.

Неизвестно также, из каких веществ были построены мембраны первых клеток, однако, вполне вероятно, что это могли быть простые амфифильные соединения, такие как соли жирных кислот, способные самоорганизовываться в липосомы, которые могут проходить циклы роста и деления. Жирные кислоты были синтезированы во многих экспериментах по воспроизведению пребиотических условий, также они были найдены в метеоритах.

Ископаемые остатки, относящиеся к раннему докембрию, чрезвычайно редки. Из-за малой величины примитивных организмов и отсутствия у них каких-либо твердых компонентов остатки их могли сохраниться лишь при исключительных обстоятельствах. В штате Миннесота (США) в отложениях, возраст которых оценивают в 2,7 млрд. лет, были обнаружены структуры, интерпретируемые как остатки бактерий (в том числе цианобактерий). Возраст южноафриканских отложений, в которых тоже были найдены структуры, напоминающие бактерии, достигает 3,1 млрд. лет. Это самые древние из всех известных следов жизни.

Бактерии - это сохранившиеся до наших дней живые свидетели ран ней эволюции жизни. Многие в прошлом широко распространенные и господствовавшие бактерии в настоящее время ведут весьма скромное существование. В экологических нишах, обеспечивающих им подходящие условия жизни, сохранились также и анаэробные бактерии.