Физиология зрительного анализатора

Методами электронной микроскопии в НКТ обнаружены так называемые гломерулы, образованные окончаниями ретинальных и кортикофугальных аксонов и дендритами релейных и вставочных нейронов НКТ. На основных релейных клетках НКТ оканчиваются синапсами волокна зрительного тракта. Эти клетки посылают проекционные волокна в зрительную кору, а также аксонные коллатераля на вставочные нейроны. Через последние осуществляется обратная тормозная связь на основные клетки. Кроме того, регуляция проходящей через НКТ информации может осуществляться аксо-аксональными синапсами, образуемыми как коллатералями волокон зрительного тракта, так и эфферентными волокнами из зрительной коры на аксонных терминалях вставочных нейронов. Корковые эфференты оканчиваются также на основных клетках.

Афферентные волокна из НКТ в поле 17 зрительной коры оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III. Афференты разветвляются, образуя терминальное дерево, распространяющееся горизонтально на несколько сот микрон. Терминальные деревья сильно перекрываются. Афферентные окончания контактируют с телами и дендритами звездчатых клеток (тип II Гольджи и корзинчатые) и с шипиками апикальных дендритов пирамидных клеток. Длинноаксонные звездчатые клетки посылают волокна, выходящие из поля 17, в отличие от короткоаксонных, которые служат для связи внутри поля. Обнаружены также эфферентные волокна, оканчивающиеся в третьем и пятом слоях. В третьем слое поля 17 находятся крупные пирамидные клетки, их дендриты разветвлены по малой площади.

В полях 18 и 19 развит третий слой, где находятся ветвистые пирамидные клетки с длинным верхушечным дендритом. В V-VI слоях много веретенообразных и треугольных клеток. Поле 19 и прилегающие к нему характеризуются наличием клеток с длинными и ветвистыми дендритами, особенно в третьем слое, который обычно рассматривается как слой ассоциативных связей. Ассоциативные волокна из поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7 (М. М. Хананашвили, 1962). Поле 19 связано ассоциационными волокнами с полями 17, 18, 21 и 7. Прослежены нисходящие пути из затылочной коры и показано, что из поля 17 волокна идут в переднее двухолмие, в претектальную область, в подушку, в заднее ядро и в наружное коленчатое тело. Из поля 18 есть пути в претектальную область в заднее ядро и подушку, из поля 19, помимо этих областей, еще в заднее латеральное ядро. По-видимому, через эти пути осуществляется обратная связь, известная из физиологических опытов.

Существует упорядоченное топологическое соответствие между сетчаткой и полем 17 коры. Это соответствие было установлено в наблюдениях на пациентах с ранениями затылочных долей мозга. В поле 17 левого полушария направляются волокна от левой половины обеих сетчаток, т. е. в поле 17 левого полушария представлена правая (контралатеральная) половина поля зрения. Соответственно в правом полушарии представлена левая половина поля зрения. При этом в задней части поля 17 (затылочный полюс) локализуется центральная часть поля зрения, продвижение по коре к передним отделам соответствует переходу к периферии поля зрения. В нижних отделах поля 17 представлена верхняя часть поля зрения, в верхних – нижняя.

Эти выводы были подтверждены в опытах с отведением вызванных потенциалов от различных участков зрительной корм кошки при раздражении соответствующих участков сетчатки маленькими световыми пятнами. Оказалось, однако, что проекция в поле 17 дублируется в районе, лежащем латеральнее. Позднее было установлено, что этот район соответствует полю 18 и, кроме того, есть отдельное представительство в поле 19. Таким образом, поле зрения представлено отдельно в З основных областях зрительной коры.

Представление о дублировании проекций поля зрения не противоречит общепринятой точке зрения, согласно которой поле 18 получает ассоциационные волокна только от поля 17 и, следовательно, оно является основным местом входа зрительной информации в кору. В последнее время возникло другое представление, согласно которому поле 18 является сенсорной первичной областью с параллельным и независимым входом от НКТ. Кроме того, у кошки обнаружен параллельный вход к медиальной стенке супрасильвиевой борозды, которая получает зрительную проекцию как от поля 17, так и от НКТ. Наконец, у кошки существует еще одна зона, также, по-видимому, имеющая независимую зрительную проекцию. Эта зона находится в передней части супрасильвиевой извилины и получает входы от поля 17 и верхних бугров четверохолмия. У приматов к высшим отделам зрительной системы следует отнести нижневисочную кору. Эта область получает зрительную проекцию как от зрительной коры, так и от подушки, и, следовательно, ее также можно рассматривать как независимую проекцию.

Рис.7 Схема строения высших отделов зрительной системы

 

 

Переработка зрительной сенсорной информации в коре

Проекционная зрительная кора расположена в затылочных долях каждого полушария (поле 17 или 18) и получает организованные ретинотопические афферентные входы от соответствующего, т. е. левого или правого, наружного коленчатого тела. Каждый участок проекционной коры соответствует определенным точкам сетчатки, на которые проецируются изображения предметов, расположенных в противоположной полушарию половине зрительного поля. Проекция центральной ямки и ближайших к ней участков сетчатки занимает около половины первичной зрительной коры. Информация о форме наблюдаемых объектов, об их цвете и их движении поступает по параллельным путям в разные слои первичной зрительной коры. Объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов происходит в процессе ее переработки во вторичной зрительной и ассоциативной коре.

Аксоны нескольких нейронов латерального коленчатого тела передают информацию входным звездчатым клеткам коры, отростки которых конвергируют к одному из простых пирамидных нейронов первичной зрительной коры. Поэтому рецептивное поле последнего имеет форму вытянутого в длину прямоугольника, составленного из нескольких округлых рецептивных полей нейронов предыдущего уровня (рис. 8). Центральная часть такого рецептивного поля представляет собой on- либо off-зону, антагонистичную по отношению к периферии. Наиболее эффективным раздражителем для простых нейронов является действующая вдоль их рецептивного поля световая грань (светлая полоса на темном фоне, темная линия на светлом фоне, контраст между темной и светлой плоскостью). В первичной зрительной коре имеется около 20 популяций простых нейронов, различающихся чувствительностью к определенному углу наклона световой грани.

Наряду с простыми нейронами в первичной зрительной коре имеются комплексные нейроны, получающие афферентную информацию от нескольких простых нейронов и от входных клеток коры. Рецептивные поля комплексных нейронов больше, чем у простых нейронов, а линейная ориентация стимулов уже не имеет решающего значения для их возбуждения: самым значимым для них раздражителем служит движение грани или светового контура через рецептивное поле. Более половины комплексных нейронов глазодоминантны, т. е. сильнее реагируют на раздражение одного паза, каждый из которых поставляет чуть отличающуюся информацию в связи с поперечной диспарацией. Глазодоминантные нейроны обеспечивают бинокулярное зрение, необходимое для определения пространственной глубины наблюдаемых объектов.

Ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона — такие участки не дают информации, и восприятие внутренних участков зрительного объекта полностью определяется их границами.

Рис. 8 Рецептивные поля нейронов разных иерархических уровней зрительной системы

А. Нейроны латерального коленчатого тела имеют округлые рецептивные поля с оn- или

Off-центрами, подобные рецептивным полям ганглиозных клеток. Конвергенция нейронов наружного коленчатого тела к простым нейронам проекционной зрительной коры (опосредованная звездчатыми клетками) формирует их рецептивные поля прямоугольной формы и максимальной чувствительности к определенному углу наклона линейного стимула.

Б. Конвергенция нейронов зрительной коры к комплексным нейронам создает рецептивное поле последних, в котором угол наклона линейных стимулов не имеет значения.

 

Анализ информации о цвете в первичной зрительной коре осуществляют сосредоточенные там в виде так называемых капель двойные про-тивоцветные клетки, получающие афферентную информацию от простых противоцветных клеток сетчатки. Двойные противоцветные клетки возбуждаются (или тормозятся) при попадании одного цвета в центр рецептивного поля, а антагонистичного цвета — на периферию. Первичная зрительная кора не может обеспечить цветовое восприятие, которое осуществляется на следующей ступени преобразования поступившей информации в регионах V2 и V4 (последний расположен на стыке теменной и височной областей). Целостное восприятие окружающего мира происходит в результате объединения всей информации, поступившей по параллельным путям зрительной системы. Магноцеллюлярный путь обеспечивает регистрацию движения объектов, восприятие пространственной глубины и определение пространственных отношений между объектами. В объединении этой информации помимо первичной зрительной коры участвуют регионы V2 (поле 18), V3 (поле 19), V5 или МТ (медиотемпоральный), MST (область коры, проходящая вдоль верхней височной борозды) и заднетеменной коры (поля 5 и 7). Парвоцеллюлярный путь, берущий начало от on- и off-ганглиозных клеток сетчатки и служащий для анализа информации о контурах объекта и линейной ориентации его деталей, после переработки в регионе VI продолжается в направлении нижних височных долей коры, при участии которых происходит восприятие формы наблюдаемых объектов. Параллельный парвоцеллюлярный путь начинается от концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки и предназначается для формирования зрительного представления о цвете объекта. Необходимая информация последовательно перерабатывается в регионах VI, V2 и V4, где происходит объединение зрительного восприятия формы и цвета. В регионе V4 расположены нейроны, воспринимающие определенный цвет, а не длину волн, соответствующих тому или иному цвету. С активностью этих нейронов связан феномен цветового постоянства, т. е. способность воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения освещенности на протяжении светового дня.

Восприятие образуется из элементарных зрительных ощущений подобно тому, как музыкальная мелодия складывается из отдельных звуков определенной высоты и узнается независимо от того, в какой тональности она сыграна. Процесс зрительного восприятия состоит из нескольких этапов. Первый из них осуществляется очень быстро и состоит в определении важнейших контуров объектов, их границ и текстуры поверхности, когда внимание еще не фиксировано на каких-либо деталях. После этого происходит фокусирование внимания на деталях, которые, в зависимости от их важности для целостного восприятия, могут быть просмотрены несколько раз, тогда как другие, менее информативные остаются незамеченными. Например, при рассматривании человеческого лица внимание смотрящего помимо общего контура более всего сосредоточено на таких деталях, как глаза и губы, тогда как щеки обычно привлекают внимание в меньшей мере. Зрительное восприятие не сводится к элементарному отражению зрительного поля, оно складывается и в результате конструктивной и высокопроизводительной активности всех участвующих в этом процессе регионов мозга: благодаря этому человек может с первого взгляда узнавать лица, вещи или пейзажи.

 

 

 

 

Свойства зрения

 1.Световая чувствительность человеческого глаза

Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя. Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны) гораздо выше. Максимальная световая чувствительность достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света около 109 эрг/с, что эквивалентно нескольким квантам. Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. В жизни мы сравнительно редко пользуемся предельными способностями световой чувствительности, и основное значение для зрения имеет контрастная чувствительность, т.е. чувствительность, измеренная в условиях световой адаптации.

 Чувствительность глаза понижается  с возрастом из-за ухудшения  оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

2. Острота зрения

Острота зрения характеризует предельную способность глаза различать мелкие детали в поле зрения. Разрешающая способность зрительной системы в целом определяется последующими нейронными механизмами. Острота зрения зависти от освещенности фона и контраста деталей изображения с фоном. Для определения остроты зрения при заданных фоне и контрасте нужно измерить пространственные характеристики.

В основе остроты зрения лежит та же различительная чувствительность. Способность глаза различать разно освещенные части изображения, в конечном счете определяется пороговым контрастом, измеренным при данной величине тест-объекта. По этому при измерении остроты зрения и темном фоне или темный на светлом.

Наблюдатель должен опознать буквы разного углового размера, определить, две или одну точку или линию, разделенные промежутком, показывают ему, определить наклон решетки, состоящей из параллельных полос, и т. д. Наибольшее распространение получило кольцо Ландольта. При этом методе требуется определить положение разрыва в кольце. Величина, обратная минимально разрешаемой угловой величине разрыва, принимается за количественную меру остроты зрения.

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между цилиндрами и колбочками сетчатки и называется остротой зрения.

3. Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна. Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем впечатления рельефа и объёма.

 4. Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность - способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

 5. Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация происходит к изменениям освещённости, цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света.

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)

 

 

 

 

 

Движение глаз и их роль в зрении

Глазные движения играют - важную роль, которая станет более ясной после изложения основных характеристик движений.